Понедельник, 17.02.2020, 18:24Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Категории раздела

Разные статьи [14]
Лабораторные заметки [3]
Здесь публикуются заметки пользователей
Энтомологическая энциклопедия [48]
Статьи из курса общей энтомологии
Макросъёмка [4]
Статьи о макросъёмке, обработке фотографий, фототехнике
Определение и классификация [14]
Статьи в дополнение определителя, посвящённые определению видов, родов, а так же по классификации.
Содержание членистоногих и моллюсков [1]
Статьи, касающиеся содержания насекомых, пауков, улиток и прочих экзотических животных дома

Поиск

Наш опрос

Что Вы нашли интересного для себя на сайте?
Всего ответов: 48

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Каталог статей
Главная » Статьи » Энтомологическая энциклопедия

Выведение конечных продуктов метаболизма

 Образовавшиеся при распаде пищи конечные продукты метаболизма либо выводятся через покровы тела и стенки трахей (С02), либо абсорбируются в задней кишке (Н2О), либо удаляются с остатками непереваренной пищи — экскрементами (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.). При гидролизе нуклеиновых кислот образуются углеводы, фосфорная кислота и обогащенные азотом пуриновые (аденин, гуанин) или пиримидиновые (цитозин, тимин) основания. В свою очередь, пуриновые основания, подвергаясь окислению и дезаминированию, дают начало мочевой кислоте и ее производным: аллантоину, аллантоиновой кислоте, мочевине и-аммиаку, которые выводятся из организма. Пиримидиновые основания, хотя и способны преобразовываться в мочевину и аммиак, обычно вновь вовлекаются в метаболические процессы. При гидролизе белков образуются аминокислоты и некоторые из них — чаще всего богатые азотом аргинин и гистидин — входят в состав экскрементов (в весьма малых количествах). Обычно они используются в синтезе пуриновых оснований, образуя наряду с ними мочевину. Таким образом, конечные продукты метаболизма азотсодержащих соединений формируются при окислении пуринов или синтезируются из аминокислот (рис. 100).

 Большинство наземных насекомых выделяют азот в виде слаборастворимых и нетоксичных для организма мочевой кислоты, аллантоина и аллантоиновой кислоты. Они удаляются вместе с обезвоженными экскрементами; при этом возможные потери влаги сводятся к минимуму. Водорастворимые и токсичные даже в малых концентрациях мочевина и аммиак требуют для выведения очень больших количеств воды. Не случайно, что именно эти соединения являются конечными продуктами метаболизма у водных форм. Прежде чем поступить в заднюю кишку, в формирующиеся здесь экскременты, все эти метаболиты накапливаются в гемолимфе и извлекаются из нее специализированными органами выделения — мальпигиевыми сосудами.
 Мальпигиевы сосуды представляют собой длинные и тонкие трубочки, впадающие в кишечник на уровне пилорического отдела (см. рис. 81). Вместе с задней кишкой они обеспечивают экскрецию азотсодержащих метаболитов и постоянство ионного баланса гемолимфы. Лишь у ногохвосток, некоторых двухвосток и тлей они не развиты.

 Стенки сосудов образованы однослойным эпителием и мышечными волокнами. Оплетенные трахеями, но лишенные нервов, они способны только к миогенным червеобразным движениям. У щетино-хвосток, уховерток и трипсов мальпигиевы сосуды не имеют мышц и пассивно колеблются в токах гемолимфы.
 В простейшем случае, например у прямокрылых, мальпигиевы сосуды однообразны по всей длине и лишь насасывают плазму с содержащимися в ней экскретами (рис. 101). Далее эта «первичная моча» проникает в полость задней кишки и подвергается здесь реабсорбции. Все метаболически ценные вещества (Н20, CI", Na+, К+ и др.) возвращаются в гемолимфу, а экскреты выводятся из организма. Сравнительно малая эффективность работы таких сосудов компенсируется их громадным числом (до 250 и более).

 Сходным образом функционируют малочисленные (4–8) мальпигиевы сосуды некоторых жуков, однако их свободные концы врастают в стенку задней кишки. Высасывая из ее полости воду, они энергично проводят первичную мочу, но не способны к ее реабсорбции. У многих клопов происходит дифференциация отделов и эпителия сосудов и соответственно распределение функций по их длине. В дистальном отделе эпителиальные клетки несут плотный рабдориум и содействуют образованию первичной мочи. Переходя в проксимальный отдел, клетки которого снабжены рыхлым рабдориумом, она подвергается реабсорбции, и, таким образом, этот отдел принимает на себя функции задней кишки прямокрылых (рис. 102).

 Еще большей сложностью строения отличаются мальпигиевы сосуды двукрылых. Наряду с дистальным и проксимальным отделами в них выделяются промежуточный и медиальный отделы. В дистальном происходит насасывание мочевой кислоты и ее солей, а также ионов Са2+, тогда как в промежуточном и медиальном — воды. В проксимальком отделе реабсорбируются метаболически ценные продукты. У гусениц многих бабочек свойства сосудов, отмеченные у клопов и двукрылых, сочетаются с криптонефрией (рис. 103).

 Заполняющая мальпигиевы сосуды жидкость изотонична гемолимфе, но отличается от нее по набору ионов. В частности, у палочника Carausius morosus Вr. ионы К+ преобладают внутри сосуда, а ионы Na+ — снаружи. Нарушение ионного баланса проявляется в разности потенциалов и возникновении электрохимического градиента.
 Ионы К+ активно транспортируются внутрь и, по-видимому, переносят молекулы воды вопреки градиенту диффузии. Несколько по-иному работают мальпигиевы сосуды кровососущего клопа Rhodnius prolixus St. В них активно проникают ионы К+ и Na+, транспортирующие воду. Экскреты, поступающие в ихдистальные отделы в виде мочекислых солей натрия и калия, оказываются в слабощелочной среде (рН 7,2), но, продвигаясь проксимально, встречают слабокислую реакцию (рН 6,6) жидкости. В этих условиях Na+ и К+ освобождаются, а мочевая кислота кристаллизуется и выпадает в осадок (см. рис. 102).
 Активность экскреции у Rhodnius prolixus St. существенно повышается (в 1000 раз) под влиянием диуретического гормона, секретируемого в грудных ганглиях. Однако его выведение в гемолимфу происходит только при возбуждении рецепторов растяжения брюшка, что наблюдается всякий раз при насасывании крови. У саранчи Schistocerca gregaria Forsk. диуретический гормон стимулирует абсорбцию в мальпигиевых сосудах и тормозит реабсорбцию в ректальных железах задней кишки. У таракана Periplaneta americana L. наряду с диуретическим выделяется антидиуретический гормон.
 Кроме мальпигиевых сосудов функции экскреции конечных продуктов метаболизма азота выполняют лабиальные железы Collembola, Thysanura и некоторых крылатых насекомых. У шелкопряда Hyalophora cecropia L. лабиальные шелкоотделительные железы гусениц преобразуются в имагинальные органы, регулирующие водообмен и выделение экскретов. Продуцируемая придаточными половыми железами самцов некоторых тараканов мочевая кислота используется для покрытия сперматофоров и таким образом выводится из организма. Вместе с тем азотсодержащие метаболиты часто вообще не выводятся наружу, а, накапливаясь в уратных клетках жирового тела, в нефроцитах и в кутикуле, исключаются из процессов обмена веществ.
 Согласованность и совершенство рассмотренных процессов метаболизма обеспечивают экономное расходование воды и энергетических субстратов, не допуская потерь сколько-нибудь ценных метаболитов. В этом отношении насекомые не уступают млекопитающим животным, несмотря на то что малые размеры тела определяют для них ряд ограничений. Однако ключевые пути метаболизма у тех и других принципиально сходны.




Категория: Энтомологическая энциклопедия | Добавил: Nevr (20.04.2011)
Просмотров: 1363 | Теги: строение насекомых, конечные продукты метаболизма, система выведения | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Copyright MyCorp © 2020 | Создать бесплатный сайт с uCoz