Понедельник, 17.02.2020, 18:11Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Категории раздела

Разные статьи [14]
Лабораторные заметки [3]
Здесь публикуются заметки пользователей
Энтомологическая энциклопедия [48]
Статьи из курса общей энтомологии
Макросъёмка [4]
Статьи о макросъёмке, обработке фотографий, фототехнике
Определение и классификация [14]
Статьи в дополнение определителя, посвящённые определению видов, родов, а так же по классификации.
Содержание членистоногих и моллюсков [1]
Статьи, касающиеся содержания насекомых, пауков, улиток и прочих экзотических животных дома

Поиск

Наш опрос

Что Вы нашли интересного для себя на сайте?
Всего ответов: 48

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Каталог статей
Главная » Статьи » Энтомологическая энциклопедия

Грудной отдел и его придатки у насекомых

 Сосредоточение локомоторных функций и сопутствующее развитие мышц крыльев и ног привели к обособлению и консолидации грудного отдела насекомых. Слагающие его сегменты, именуемые переднегрудью (prothorax), среднегрудью (mesothorax) и заднегрудью (metathorax), для прочности укреплены дополнительными швами и элементами внутреннего скелета (рис. 26).

 Особенно сильно развились средне- и заднегрудь, на которых у подавляющего большинства имеются крылья. В меньшей степени изменилась лишенная крыльев переднегрудь.
 Конструктивной основой грудного сегмента служат связанные друг с другом склериты: спинки — тергит (tergum), груди — стернит (sternum) и боковых стенок — плейрит (pleuron), которые подразделяются на более мелкие элементы внешнего скелета.
 Однако прежде чем перейти к их описанию, напомним о несоответствии вторичной сегментации насекомых первичной сегментации кольчатых червей (см. рис. 4).

 Формирующееся в пределах истинного сегмента вторичное сочленение отделяет у заднего края тергита узкий постнотум (postnotum), который соединяется гибкой мембраной с его основной частью — нотумом (notum). Последний для противодействия деформации укреплен парой парапсоидальных швов и непарным V-образным швом, образующими неполную крестовину, препятствующую изгибам тергита (рис. 27).

 Ее передние ветви ограничивают поле прескутума (praescutum), или предщит, задние ветви — щитик, или скутеллум (scutellum), а пространство, заключенное между ними, называется щитом, или скутумом (scutum).
 Сходным образом обеспечивается жесткость стернита. Расположенные на его поверхности Y-образный шов и стернальная складка, концы которой обозначены глубокими впячиваниями покровов, ограничивают продольные и косые деформации склерита.
 Переходя к описанию плейрита, следует указать на разногласия по поводу его природы и происхождения. Вполне развитый в сегментах грудного отдела насекомых, и в особенности в сегментах, несущих крылья, плейрит, видимо, образовался за счет основного членика — ноги, так называемой субкоксы. В соответствии с субкоксальной теорией, выдвинутой Р. Е. Снодграссом, субкокса, входя в состав стенки тела, образует три дуговидных склерита: анаплейрит и трохантинную пластинку, лежащие над сочленением ноги, и стерноплейрит, расположенный под этим сочленением (рис. 28).

 Данное состояние сохраняется у некоторых первичнобескрылых насекомых, тогда как у более совершенных веснянок и термитов стерноплейрит сливается со стернитом, а задняя часть трохантинной пластинки наряду с анаплейритом преобразуется в плейрит. Передняя часть трохантинной пластинки обособляется в виде склерита — трохантина, несущего мыщелок сочленения с конечностью.
 У наиболее совершенных насекомых, в частности у перепончатокрылых, трохантин исчезает, и плейральная область становится монолитной. В противовес приведенной трактовке можно сослаться на суждение Э. Г. Беккера, согласно которому многочисленные мелкие склериты плейральной области многоножек, сливаясь друг с другом, послужили основой для формирования тазика и вертлуга конечностей насекомых. Иными словами, не плейрит образовался из конечности, а, наоборот, конечность — из склеритов плейральной области.
 Не отрицая ценности обеих гипотез, мы считаем, что развитие плейрита связано с развитием крыльев, чему соответствуют следующие элементы его структуры: эпистерна (episternum) и эпимера (epimeron), разделенные плейральным швом (см. рис. 27), конец которого — плейральный столбик (columella) — обеспечивает опору для движения крыла. На нем, как на оси или стержне весов, раскачивается двуплечий рычаг крыловой пластинки (рис. 29).

 Таким образом, плейрит, исключая область сочленения с конечностью, сливается со стернитом в монолитную и прочную капсулу. Вместе с тем сочленение тергита и плейрита сохраняет подвижность: оно представлено гибкой мембраной, которая продолжается жесткой пластинкой крыла, однако в задней части сегмента отчлененный от него постнотум сливается с эпимерами, что сообщает сегменту в целом дополнительную прочность. При этом каждый крылоносный сегмент (средне- и заднегрудь) приобретает облик чаши или короба, прикрытого сверху крышкой тергита. Сокращения мощных крыловых мышц попеременно притягивают тергит вниз и вместе с ним основания крыльев или, деформируя стенки стерноплейрального комплекса, содействуют выгибанию тергита вверх и наружу, а вместе с ним и движению основания крыльев. Расположенные на плейральном столбике крыловые пластинки соответственно поднимаются вверх или опускаются вниз (см. рис. 29), и эти движения обеспечивают полет насекомых.
 Крыловые мышцы подавляющего большинства насекомых (исключая стрекоз) представляют собой мышцы непрямого действия. Движения крыльев обеспечиваются ими через деформации грудных сегментов, и лишь тонкие сухожилия мелких маневрирующих мускулов, выходя из стенки тела и непосредственно причленяясь к склеритам крыла, вызывают изменения его наклона (угла атаки) или складывание вдоль тела. Все эти движения требуют особой прочности стерноплейральной чаши сегмента, которая наряду со швами и бороздами укрепляется элементами внутреннего скелета (см. рис. 5).

 Впячивания концов Y-образного шва стернита продолжаются в глубь сегмента в виде фурки (furca) — своеобразной вилочки, свободным концам которой противопоставляются плейральные апофизы (apophysis pleuralis) — выросты плейрального шва.
 Приобретение крыльев и способность к полету открыли перед древними насекомыми еще никем не освоенную воздушную среду. Лишь много позднее появились громоздкие летающие ящеры, птицы и рукокрылые млекопитающие.
 Представляя собой боковые выросты стенки тела, крылья насекомых не гомологичны их конечностям. Они образованы двумя тонкими мембранами, натянутыми на каркас жилок, в которые проникают трахеи, нервы и полостная жидкость. Наиболее крупные жилки хорошо летающих насекомых сосредоточены у переднего края крыла, придавая ему необходимые аэродинамические свойства и жесткость. У заднего края крыла жилки расположены менее густо и не препятствуют его волнообразным изгибаниям, гасящим стекающие с крыловых плоскостей турбулентные завихрения потоков воздуха при полете. Этим же целям, по-видимому, служат волоски и щетинки, расположенные по заднему краю крыла у многих насекомых.
 Не останавливаясь на всем разнообразии крыльев и типов расположения жилок, рассмотрим общий план, или схему, жилкования и наиболее общие тенденции эволюционных преобразований.
 Передняя и обычно наиболее толстая костальная жижа (costa) достигает вершины крыла, а иногда распространяется и далее, на его задний край, становясь все более тонкой (рис. 30).

 За ней расположена субкостальная жилка (subcosta), связанная с костой поперечной плечевой жилкой (humeralis). Нередко у места впадения субкосты в кос-ту формируется плотный кути-кулярный противовес — крыловой глазок (pterostigma). Это образование снимает вредную вибрацию — флаттер крыловых плоскостей при полете. Далее находится радиальная жилка (radius) с отходящими от нее жилками сектора (radii sector). Выходя на край крыла у его вершины, ветвящиеся жилки сектора радиуса нумеруются спереди назад, как показано на рисунке. Близ середины крыла, непосредственно за сектором радиуса, расположены ветвящиеся медиальные жилки: первая из них — медиана (mediana), остальные — ее сектор (medii sector). Медиана связана с сектором радиуса поперечной радиомедиальной жилкой (radiomedial). Затем расположены кубитальные (cubitus), анальные (analis) и наконец югальные (jugum) жилки.
 У стрекоз, поденок, сетчатокрылых и немногих других, относительно примитивных, насекомых почти все промежутки между основными жилками крыла заняты густой сетью более мелких жилок и анастомозов (так называемая первичная сеть — архедиктион), а у прямокрылых и родственных форм особенно сильного развития достигает югальная область крыла. Способная собираться в мелкие складки, как гармошка, эта область мгновенно развертывается роскошным веером. Обнажаемая на взлете, нередко окрашенная в яркие цвета и как бы вспыхивающая в этот момент, она может отпугнуть преследователя неожиданностью эффекта.
 У подавляющего большинства насекомых обычно развиты обе пары крыльев, хотя ведущая роль в полете, как правило, принадлежит передним. У некоторых насекомых, например у двукрылых, сохраняется лишь одна пара крыльев, а задние преобразуются в жужжальца — своеобразный «гироскоп автопилота», стабилизирующий полет. Обычно насекомые, сохранившие обе пары крыльев, функционально двукрылы: оба крыла с каждой стороны тела сцепляются в единую крыловую плоскость, и лишь стрекозы и немногие другие способны к автономным движениям каждого крыла.
 Тенденция к функциональному объединению обеих пар крыльев или редукции одной из них обозначается как «принцип диптеризации», или «принцип Родендорфа—Шванвича», и проявляется почти в каждой группе высших насекомых. Еще одно общее преобразование может быть названо «принципом костализации крыла», который выражается в смещении основных жилок вперед, к косте, что соответствует последовательному совершенствованию летных качеств. Несмотря на то что аэродинамические свойства крыльев насекомых исследованы весьма подробно и несмотря на притягательность идеи орнитоптера—летательного аппарата с машущими плоскостями, она все еще не реализована в должной мере в самолетостроении.
 В практической работе систематика по характеру жилкования различают крылья с большим и малым числом жилок, а по их плотности — перепончатые, кожистые и роговые (рис. 31).

 Сочленение крыла с телом представляет собой один из наиболее сложных и совершенных механизмов. Основания жилок крыла не доходят до края тергита, обеспечивая свободу движений крыловой пластинки. Здесь, в обширной сочленовной мембране, располагаются многочисленные склериты, ограничивающие и стабилизирующие возможные направления изгибаний. Некоторые склериты приводятся в движение мышцами и обеспечивают отведение и складывание крыла вдоль тела или изменяют его наклон. Лишь немногие насекомые держат крылья распростертыми в стороны, что весьма ограничивает использование укромных убежищ и мест обитания.
 Край тергита, от которого начинается сочленение крыла, имеет глубокую вырезку и две лопасти. Между ними помещаются 3–4 осевые, или аксиллярные, пластинки, с которыми, в свою очередь, связаны медиальные крыловые пластинки. Роль этих склеритов в складывании и расправлении крыльев можно понять из схемы, показанной на рисунке 32.

 Наиболее ранние исследования летных качеств насекомых послужили основой для противопоставления планирующего полета гребному и описания траектории движения крыльев. К. Марей (1869), прикрепляя к крылу кусочек полированного золота, наблюдал траекторию отраженного солнечного луча и описал наиболее характерные положения крыльев. С развитием техники эксперимента данные К. Марея были подтверждены; кроме того, было показано, что движения крыльев наряду с поддержанием тела в воздухе весьма своеобразно обеспечивают его продвижение вперед. Если крыло закрепленного насекомого описывает замкнутую траекторию в виде отклоненной назад цифры 8, то при полете или в потоке воздуха внутри аэродинамической трубы траектория движения крыльев приобретает вид синусоиды, причем на ее нижнем участке меняется наклон крыловой плоскости (рис. 33).

 Опускаясь сверху вниз всей поверхностью, крыло противодействует падению тела. Поэтому данную часть траектории обозначают как элеваторную, а рабочей поверхностью крыла служит его нижняя плоскость. Далее, при подъеме крыла вверх, оно поворачивается вертикально, нижним краем вперед, тем самым обеспечивая поступательное движение тела; рабочей поверхностью крыла при этом становится его верхняя сторона, а полет приобретает характер пропеллирующего. Чередование элеваторных и пропеллирующих ударов крыльями позволяет осуществлять весьма сложные маневры и в стремительном полете вперед, и при зависании на месте — способности, отличающей мух, бражников, пчел и стрекоз.
 У более примитивных насекомых элеваторная составляющая полета явно преобладает: порхающие движения поденок, веснянок и термитов не отличаются совершенством. В исходном состоянии полет, видимо, сводился к планированию или парашютированию — обширные крыловые плоскости древних насекомых, способные лишь к ограниченным движениям, содействовали их прыжкам и перелетам с ветви на ветвь деревьев.
 Среди множества гипотез происхождения крыльев насекомых наибольшей популярностью пользуется «паранотальная теория». Торчащие в стороны боковые выросты тергитов грудных сегментов — паранотумы — могли со временем приобрести сочленения с телом и собственную мускулатуру. Сохранившиеся лишь у некоторых личинок и немногих взрослых форм, эти выросты отличали ныне вымерших насекомых, причем они формировались не только на средне- и заднегруди, но и на переднем грудном сегменте. До сих пор проблема происхождения крыльев и полета насекомых не имеет однозначного толкования, порождая все новые и новые гипотезы.
 Рассматривая челюсти грызущего ротового аппарата, мы убедились в их соответствии двуветвистым конечностям ракообразных и трилобитов. Однако в строении ног насекомых не остается никаких следов исходной дву-ветвистости. Они образованы следующими пятью члениками: тазиком (соха), вертлугом (trochanter), бедром (femur), голенью (tibia) и лапкой (tarsus), подразделенной на более мелкие членики (рис. 34).

 Тазик причленяется к плейриту посредством двух мыщелков, допускающих весьма ограниченные движения вперед и вверх или назад и вниз (рис. 35).

 Подвертлужное сочленение мезвду бедром и вертлугом более подвижно. Обеспечивая движения вверх и вниз, оно наряду с предыдущим сочленением позволяет достичь любой точки поверхности, ограниченной лишь длиной конечности. Однако оба эти сочленения не позволяют приблизить конечность к телу. Для этого служит своеобразное коленное сочленение между бедром и голенью. Кроме того, имея горизонтальную ось вращения, оно не допускает перегиба на спинную сторону. В еще большей степени ограничена подвижность вертлуга по отношению к бедру и лапки по отношению к голени. Впрочем, лапка, образованная несколькими (обычно пятью) члениками, выполняет особые функции. Заканчиваясь предлапкой (praetarsus) — разного рода коготками и присосками, — она предназначена для фиксации конечности на субстрате, что обеспечивает устойчивость и цепкость самого насекомого. Обычно на конце лапки имеется по два коготка с расположенными под ними присосками, или пульвиллами (pulvilli), и непарным эмподием (рис. 36).

 Наглядно представить роль этих структур можно, наблюдая за движениями мухи по потолку или прилагая усилия, чтобы снять прицепившихся насекомых с растения или шерсти животного.
 Особенно своеобразны прицепные подушечки кровососущего клопа Rhodniusprolixus St., образованные множеством волосков с косо срезанными вершинами (рис. 37).

 Благодаря силам поверхностного натяжения выступающих из волосков капелек клоп свободно ползет вверх по зеркальному стеклу, но в положении вниз головой сразу утрачивает цепкость. В первом случае мениски капелек растягиваются и силы поверхностного натяжения возрастают; в обратном положении поверхностное натяжение сокращается и клоп соскальзывает вниз, как на коньках.
 Разнообразию образа жизни насекомых и освоенных ими сред обитания соответствует разнообразие конечностей (см. рис. 34). Например, расширенные и уплощенные передние ноги жуков-навозников, личинок певчих цикад или медведок приспособлены к копанию и именуются копательными. При этом у роющихся в рыхлой земле медведок основание лапки — причленяется к основанию голени, имеющей выступающие зубцы. Эта конструкция функционирует наподобие сенокосилки или машинки для стрижки волос: тонкий корешок или стебель растения, ущемленный между зубцами голени, легко срезается вращающейся лапкой. Мощное развитие задних ног у кузнечиков или саранчи соответствует способности к прыжкам, и поэтому их конечности называют прыгательными. Следует также упомянуть специализированные хватательные конечности богомолов, некоторых сетчатокрылых и клопов, плавательные ноги водных жуков и клопов, прицепные ноги паразитов, собирательные — пчел и шмелей, прядильные — эмбий. Существуют и другие типы ног, особенности которых отражены в названиях. Однако наиболее характерны для насекомых обыкновенные ходильные или бегательные нош, свойственные мухам, тараканам, жужелицам и др. Конечности этого типа обеспечивают перемещение насекомых по суше, иногда на большие расстояния.

Категория: Энтомологическая энциклопедия | Добавил: Nevr (16.04.2011)
Просмотров: 3770 | Теги: строение груди, грудь, грудной одел и его придатки, насекомые | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Copyright MyCorp © 2020 | Создать бесплатный сайт с uCoz