Понедельник, 17.02.2020, 18:38Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Категории раздела

Разные статьи [14]
Лабораторные заметки [3]
Здесь публикуются заметки пользователей
Энтомологическая энциклопедия [48]
Статьи из курса общей энтомологии
Макросъёмка [4]
Статьи о макросъёмке, обработке фотографий, фототехнике
Определение и классификация [14]
Статьи в дополнение определителя, посвящённые определению видов, родов, а так же по классификации.
Содержание членистоногих и моллюсков [1]
Статьи, касающиеся содержания насекомых, пауков, улиток и прочих экзотических животных дома

Поиск

Наш опрос

Что Вы нашли интересного для себя на сайте?
Всего ответов: 48

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Каталог статей
Главная » Статьи » Энтомологическая энциклопедия

Биология размножения насекомых
 Размножение и развитие насекомых подчинены общим законам существования популяций и основаны на взаимодействии индивидов. Важнейший акт этого взаимодействия — слияние гамет самца и самки. С этого момента оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка начинает развиваться в новую особь. Однако слиянию гамет у насекомых предшествуют часто весьма длительный и не всегда успешный поиск самки и сложный брачный ритуал, в котором оба партнера устанавливают взаимную готовность к спариванию и стимулируют друг друга.
 У насекомых некоторых видов в это время происходят своеобразные поединки самцов и другие взаимодействия с членами популяции, а иногда и с особями иных видов. Самцы некоторых видов насекомых приносят самкам перед спариванием заранее пойманную жертву, другие сами становятся жертвой прожорливых самок, требующих усиленного питания для ускоренного развития яичников.
 Спаривание и слияние гамет — необходимое, но далеко не единственное условие продолжения рода. Кроме того, не все оплодотворенные яйцеклетки откладываются самкой и через положенный срок преобразуются во взрослых особей следующего поколения. Формирование и слияние гамет определяют лишь потенциальную плодовитость насекомых. В реальных популяциях в силу возрастных и периодических изменений сексуального состояния партнеров, инбридинга, повторных спариваний, нарушений в соотношении полов и иных причин, связанных со структурой популяции, не все ее члены имеют равные возможности участия в воспроизводстве потомков.
 Способы размножения и поиск полового партнера. Сформированные гаметы самца и самки помимо природных различий в специализации и назначении отличаются друг от друга наборами половых хромосом. У большинства насекомых самки гомогаметны, то есть обладают двумя идентичными половыми хромосомами — XX, самцы гетеро-гаметны (ХО или XY). Впрочем, у бабочек и ручейников отмечены противоположные отношения. Гомогаметные особи продуцируют гаметы, вполне идентичные друг другу, гетерогаметные — двух разных типов, например Х- и Y-гаметы.
 Хромосомное определение пола происходит в момент слияния гаплоидных пронуклеусов гомо- и гетерогаметных партнеров. Поскольку гаметы первого из них всегда идентичны друг другу (Х-гаметы), а второго — различаются по половым хромосомам (Х- и Y- или 0-гаметы), то при случайных комбинациях тех и других (X + X или же X + Y и X + 0) соотношение полов в потомстве нормальное: половину составляют самки, половину — самцы.
 Таким образом, предопределяется высокая вероятность встречи половых партнеров друг с другом. Лишь у червеца leery a purchasi Mask, и немногих близких видов отмечен гермафродитизм.
 Часто происходит вторичное нарушение нормального соотношения полов, связанное либо с дифференциальной смертностью самцов и самок (или гетерогамет), либо с партеногенезом. В отличие от гермафродитизма партеногенез, именуемый также девственным размножением, весьма обычен, уступая по распространенности лишь типичному для насекомых обоеполому (амфимиктическому) размножению. Развиваясь на основе амфимиксиса, партеногенез не требует участия самцов в оплодотворении яиц, которые Способны развиваться в гаплоидном состоянии или при имитации оплодотворения. В последнем случае одно из полярных телец, уподобляясь ядру сперматозоида, возвращается к гаплоидному женскому пронуклеусу и, сливаясь с ним, восстанавливает диплоидный набор хромосом. Такого рода автомиктический партеногенез (у палочников и бабочек-мешочниц) противопоставляется сокращенному мейозу (некоторые саранчовые, тли и галлицы), когда выпадение одного редукционного деления при апомиктическом партеногенезе не нарушает исходной диплоидности яйца.
 Среди насекомых, размножающихся при участии обоих партнеров, изредка отмечается спонтанный партеногенез. Например, у тутового шелкопряда Bombyx mori L. одно. из 1СР—106 яиц начинает развиваться без оплодотворения, но вскоре гибнет. Лишь в 12% случаев такие яйца достигают фазы имаго, пол которого может быть либо тем, либо другим (состояние дейтеротокии). При искусственной стимуляции неоплодотворенных яиц этого вида растворами кислот, повышенной температурой или механическими раздражениями они приступают к развитию без оплодотворения, давая, однако, начало только самкам (состояние телитокии).
 Для шелководов открытие этого искусственного партеногенеза долгое время представлялось весьма абстрактным — ведь коконы, в которых развиваются самки шелкопряда, в 1,5 раза меньше коконов самцов и имеют более короткую шелковину. Если бы при искусственном стимулировании развивались самцы, то на его основе можно было бы значительно увеличить производство шелка без дополнительных затрат на выкармливание и содержание гусениц. В более поздних исследованиях Б. Л. Астаурова было показано, что для искусственного партеногенеза достаточно нагревания яиц до 46°С в течение 18 мин. Полученные при этом самки константного фенотипа пригодны для формирования полиплоидов, сравнимых по размерам кокона с самцами. Между тем более длительное нагревание (135 мин) яиц до 40 °С приводит к нарушению мейоза, а их последующее осеменение двумя сперматозоидами дает самцов константного фенотипа, используемых для получения высокопродуктивных гибридов.
 Несколько иной путь избрали японские генетики. Проведя эксперименты по сцеплению с половой хромосомой гена окраски яиц, они предложили устройство, быстро сортирующее яйца по цвету. Затем было проведено сцепление летального гена с половой хромосомой самок. В результате из оплодотворенных яиц шелкопряда развивались только самцы, а самки гибли в процессе эмбрионального развития.
 Признавая спонтанный партеногенез нарушением нормы, своеобразным уродством, следует совершенно иначе рассматривать проявления популяционного партеногенеза, возникающего при изоляции самок в период размножения. Например, у пустынной саранчи в этом случае развиваются особи женского пола, поддерживающие существование популяции до встречи с самцами. У австралийской саранчи Moraba virgo Lg. самцы вообще неизвестны, и, таким образом, партеногенез становится облигатным. Сходные отношения отмечены у сеноедов, бабочек-мешочниц и многих других форм, амфимикгические популяции которых бывают разобщены с партеногенетическими. Нередко самки партеногенетических популяций вообще утрачивают способность к спариванию с самцами своего вида. Палочники Bacillus rossi L. переходят к партеногенезу лишь у северных границ ареала и, продуцируя главным образом самок, изредка (в 1% случаев) дают начало самцам.
 К своеобразному варианту популяционного партеногенеза относится свойственный тлям, орехотворкам и галлицам циклический партеногенез, предполагающий попеременное чередование обоеполых (амфимикгических) и партеногенетических поколений. У галлиц он нередко сочетается с гемоцельным живорождением и педогенезом, что приводит к смещению сроков созревания яиц на фазы куколки или личинки. Например, у Heteropeza pygmaea L. из яиц, отложенных самкой, отрождаюгся крупные личинки, которые, не линяя, преображаются в L-воспроизводящих личинок. В яичниках последних формируются многочисленные зародыши, которые, разрывая тело матери, переходят к самостоятельному существованию. Некоторые из них, в свою очередь, продуцируют многочисленных потомков, другие после преобразований окукливаются и дают начало половозрелым самкам и самцам. Это явление (педогенез, или детское размножение) значительно повышает продуктивность исходных особей и вместе с тем служит основой для дифференциации жизненных циклов (см. ниже). Дальнейшее углубление этого способа размножения, по-видимому, завершается полиэмбрионией, свойственной некоторым паразитическим перепончатокрылым и веерокрылым.
 Подавляющее большинство перепончатокрылых обладают избирательным партеногенезом, при котором из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (состояние арренотокии), а из оплодотворенных — самки (телитокия).
 После однократного спаривания с трутнем пчелиная матка выпускает из семяприемника сперматозоиды на откладываемые ею яйца. Из неоплодотворенных гаплоидных яиц развиваются трутни, из оплодотворенных диплоидных — рабочие особи и матки нового поколения, и этот гаплодиплоидный механизм предопределения пола служит регулятором соотношения самцов и самок в пчелиной семье.
 У паразитических перепончатокрылых, используемых в практике биологического метода защиты растений, регуляция пола потомков подвержена разнообразным влияниям, в частности влиянию возраста половых партнеров. Например, у наездника Campoletis sp. процент оплодотворенных яиц и соответственно самок нового поколения увеличивается с возрастом матери, а у Dahlobominus sp. максимален только после спаривания с молодыми самцами. Девственные самки некоторых Aphelinidae начинают производить только самцов и переходят к производству самок после осеменения. Постепенное сокращение запасов спермы в семяприемниках обрекает стареющих Ichneumonidae на производство самцов.
 Близкие механизмы наблюдаются при ускорении темпов откладки яиц крошечными паразитическими хальцидами. Откладывая подряд несколько яиц, они оплодотворяют первое из них, реже — и второе, а на третье яйцо у них не хватает активирующего секрета семяприемников, для восстановления запасов которого требуется время. Обычно эта ситуация возникает при обнаружении самкой сразу нескольких хозяев, впрочем, длительный перерыв в откладке яиц неблагоприятен для Nasonia sp. Сформированные ею яйца начинают рассасываться или при недостатке хозяев она откладывает их неоплодотворенными. Добавим, что резкие и длительные изменения температуры приводят к переохлаждению или перегреванию весьма чувствительных к этим воздействиям сперматозоидов, и сохранившие активность самки продуцируют при этом только самцов.
 Особенно своеобразны реакции яйцекладущих самок перепончатокрылых на сигнальные воздействия, опосредуемые рецепторами и деятельностью анализаторов. Среди них отметим влияния видовой принадлежности и физиологического состояния хозяев на соотношение полов в потомстве паразита. В частности, Anastatus disparts Fonsk. — обычный паразит непарного шелкопряда Ocneria dispar L. — дает в потомстве примерно равное число самцов и самок, но только при заражении свежеотложенных яиц хозяина. Заражение более зрелых яиц сокращает долю самок до 5—10%, а заражение необычных хозяев, например яиц бабочек Orgia dubia Taush или клопов Eurygasier integriceps Put., происходит без оплодотворения. 
Примечательна зависимость соотношения полов в потомстве наездников рода Pimpla от размеров поражаемых ими куколок бабочек. Более крупные куколки хозяев стимулируют оплодотворение откладываемых яиц, более мелкие заражаются неоплодотворенными яйцами. Сходные отношения отмечены у Tiphia popilliavora Zt, уничтожающих вредоносных личинок японского хруща (Popilliajaponica L.). Это, в частности, послужило причиной неудачи в интродукции этого паразита из Японии в США, где сроки лёта совпали с периодом преобладания в природе личинок младших возрастов хозяина. При этом почти все потомки энтомофага оказались самцами.
 Самки энтомофагов Dahlebominus fuscipennis Hbst. и Nasonia vitripennis L., например, безразличны к размерам жертвы, характеризуясь явным повышением числа неоплодотворенных яиц при повышенной плотности популяции самок своего вида.
 Итак, рефлекторные реакции самок, наряду с разнообразием способов размножения обеспечивают насекомым различные соотношения полов, ограниченные лишь требованиями воспроизводства и существования популяций. Однако эти соотношения непостоянны и продолжают варьировать в зависимости от дифференциальной смертности особей разного пола и естественного отбора. Поэтому самки многих насекомых нередко оказываются менее защищенными и менее устойчивыми к экстремальным условиям существования и конкуренции за ограниченные пищевые ресурсы.
 В экспериментах по совместному заражению хозяев в варианте с тремя паразитирующими личинками процент развивающихся самок был весьма высоким (73,6%), однако при увеличении числа личинок до десяти он заметно сокращался (47,7%) и становился весьма низким (9,8%), если в одном хозяине развивалось 30 личинок паразита одновременно (перезаражение). Нередко это связывается с более быстрым развитием самцов, которые оставляют развивающимся самкам лишь не использованные ими остатки пищи. Впрочем, как представители более активного пола, вынужденные отыскивать менее подвижных самок и преодолевать на. пути к ним различные препятствия, самцы многих насекомых гибнут гораздо чаще. Как правило, более яркие, они имеют меньше шансов остаться не замеченными зоркими хищниками. Значение самцов в воспроизводстве потомков существенно уступает значению самок, так как последние часто могут быть оплодотворены немногими или одним и тем же партнером.
 Задачи привлечения и выбора полового партнера решаются у насекомых разными способами. При этом важное значение имеет нормальное соотношение полов в популяциях. Вполне понятно, что сосредоточение особей разного пола на ограниченной территории, в частности на предпочитаемых кормовых растениях, а также высокая численность особей содействуют продуцированию большого числа потомков. Роение самцов комаров, синхронность окрыления поденок в определенное время суток, сосредоточение не питающихся в фазе имаго оводов на возвышенных участках местности, по-видимому, объясняется именно этими причинами.
 Весьма интересны примеры биологии размножения некоторых паразитических перепончатокрылых и жуков заболонников. Так, представители рода Aphelinusnp наступления половой зрелости ведут паразитический образ жизни в червецах рода Diaspidiotus, однако только самки питаются их тканями и, в свою очередь, становятся жертвами или избранницами самцов. Нередко окрылившиеся самцы Telenomidae, паразитирующие в яйцах клопов, дожидаются появления на свет самок и сразу спариваются с ними, а самцы наездников Exenterus совершают бреющие полеты над подстилкой сосновых лесов, где в коконах рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr.) заканчивают развитие самки.
 Все же лишь немногие насекомые приступают к спариванию сразу после окрыления или линьки на имаго. Наряду с перечисленными паразитами этой способностью обладают бабочки-шелкопряды, коконопряды и волнянки, а недолговечные самцы лакового червеца (Laccifer lacca Kerr.) спариваются с незрелыми самками, у которых к этому времени развиваются только вагина и семяприемник.
 Обнаружив пригодное для заселения дерево, заболонники рода Dendroctonus выделяют агрегационные феромоны, привлекающие особей обоего пола для совместного освоения субстрата. Далее, накопив необходимые для созревания яиц резервы, самки привлекают самцов специфическими половыми феромонами, синтезируемыми на основе воспринятых при питании веществ. Однако, если привлеченных самцов становится слишком много, самки продуцируют иные летучие соединения, действующие на самцов как репелленты.
 В поисках полового партнера насекомые руководствуются показаниями органов чувств, находя и опознавая желаемые источники визуальных, акустических и ольфакторных стимулов. Значение последних особенно велико в организации сексуального поведения бабочек и жуков. Выделяемые ими феромоны типа непредельных спиртов и их производных или жирных кислот и фенолов идентифицированы для нескольких сотен видов и с успехом* применяются на практике в целях выявления карантинных объектов и дезориентации самцов вредных видов. Наряду с привлекающим действием они стимулируют созревание девственных самок, содействуют развитию восприимчивости, а нередко и повышению плодовитости. Кроме того, феромоны, как и тактильные стимулы, позволяют удостовериться в правильности выбора полового партнера и его готовности к спариванию. Обмениваясь специфическими сигналами, роль которых могут выполнять и звуковые посылки сверчков, и вспышки света у жуков-светляков, и демонстрация глазчатых пятен на крыльях бабочек-бархатниц, самцы и самки насекомых проявляют своеобразный стереотип сексуального поведения. 
 Например, у двукрылых самец вибрирует крыльями и принимает характерные позы, приближается к самке и совершает вместе с ней брачный танец. Время от времени самец пытается взобраться на самку. Обычно это удается не сразу в связи с отрицательными реакциями самки, которые проявляются в маневрировании, отдельных толчках и ударах, наносимых самцу.
 Соотношение отдельных актов и их последовательность строго закономерны, но меняются в зависимости от сексуального состояния особей. В конечном счете самец покидает ранее оплодотворенную самку, уже утратившую восприимчивость, или продолжает брачный ритуал, длительность которого повышает восприимчивость девственницы.
 Конечный акт стереотипа сексуального поведения — спаривание и введение сперматозоидов в половые пути самки. Впрочем, у богомолов и некоторых кузнечиков спаривание завершается поеданием части сперматофора или выполнившего свои функции самца.
 Широкое разнообразие актов и форм сексуального поведения насекомых, видимо, служит барьером для межвидовых спариваний. Тем не менее при насыщении атмосферы запахом половых феромонов самцы нередко пытаются спариваться с самками близких видов и даже друг с другом, однако гомосексуализм отмечен только у постельных клопов. Отличаясь своеобразным травматическим осеменением, при котором сперматозоиды вводятся через покровы тела самки, эти насекомые могут осеменять и других самцов. Полагают, что травматическое осеменение помогает самкам выжить при длительном голодании, так как поступившие в полость ее тела сперматозоиды могут фагоцитироваться. В обычных условиях они сохраняются после травматического осеменения в органе Берлезе, топографически не связанном с половым аппаратом, и затем по гемолимфе проникают в овариолы к сформированным яйцам. Оплодотворение яиц непосредственно в овариолах отмечено также у червецов, вее-рокрылых и некоторых других насекомых, отличающихся живорождением.
 У подавляющего большинства насекомых сперматозоиды поступают в семяприемник и выходят из него при движении яйца по медиальному яйцеводу. Возбуждая расположенные в его стенках рецепторы, яйцо провоцирует выведение спермы и при этом ориентируется таким образом, что его микропилярное отверстие располагается непосредственно у протока семяприемника. У паразита Dahlebominus sp. проходящее по яйцеводу яйцо распрямляет колено протока, выпуская из него каждый раз по одному сперматозоиду.
 Несмотря на нередкие повторные спаривания, полиспермия нехарактерна для насекомых, хотя у палочников и поденок в яйцо проникает по нескольку сперматозоидов. При спаривании самки с несколькими самцами гаметы от разных партнеров имеют различные шансы на участие в оплодотворении яиц. Обычно определенными преимуществами обладает сперма первого из них, но у гигантских клопов-белостоматид, самцы которых вынашивают на себе отложенные самкой яйца, имеются определенные «гарантии отцовства». Помещая яйца на последнего из партнеров, самка использует для оплодотворения только последнюю порцию полученной ею спермы.
 Выбор мест для откладки яиц. Вслед за оплодотворением сформированных яиц самка выбирает подходящий для их откладки субстрат. При этом она прежде всего обеспечивает потребности своих потомков, нередко принося им в жертву собственные интересы, а иногда и жизнь.
 Капустных белянок (Pieris brassicae L.) в период откладки яиц привлекает зеленый фон, а самки кровососущих комаров в это время стремятся к водоемам. Лишь редкие насекомые просто разбрасывают свои яйца, не заботясь об их дальнейшей судьбе, другие в отсутствие подходящего субстрата растворяют их в овариолах.
 При выборе мест откладки яиц самки руководствуются окраской и размерами будущего жилища личинок, текстурой поверхности яиц, но главным образом вкусом и запахом субстратов. Летучие терпены хвойных пород аттракгивны, например для заболонников и короедов, и действуют как синергисты совместно с продуцируемыми ими феромонами. Однако эти же соединения привлекают паразитических жуков-пестряков или мух-зеленушек. Самки перепончатокрылого Aphytis melinus Вг. при откладке яиц руководствуются половыми феромонами Aonidiella auranti Scop., а муха Coleindamyia auditrix L. воспринимает пение цикад, на которых откладывает яйца.
 Многие стрекозы и некоторые перепончатокрылые погружаются в воду, отыскивая подходящие подводные растения или водных насекомых — потенциальных хозяев паразитических личинок. Мухи-жужжала откладывают яйца в полете, временами касаясь земли в тех местах, где сосредоточены кубышки с яйцами саранчовых, а оводы буквально выбрызгивают своих потомков в глаза, уши и ноздри млекопитающих животных.
 Казалось бы, некоторые мухи-тахины, рассеивающие крошечные яйца на листьях растений, пренебрегают пищевыми потребностями своих личинок, паразитирующих в кишечнике гусениц бабочек. Однако эти гусеницы, обгрызая листву, получают вместе с ней яйца паразитов и таким образом заражают сами себя.
 Примечательно поведение мухи Dermatobia hominis L., личинки которой вбуравливаются в кожу человека и млекопитающих животных. Поймав комара или другое кровососущее двукрылое насекомое, самка вскоре отпускает его, но с прикрепленными к нему яйцами. Когда комар опускается на кожу животного, из этих яиц сразу вылупляются личинки и внедряются в тело хозяина.
 Самки жуков-навозников, в частности представители подсемейства Coprinae, обладающие только одной овариол ой яичника, помещают свое единственное яйцо в специально подготовленную навозную «грушу» и закапывают ее в землю. Монотонно продуцирующие яйца царицы термитов и муравьев сначала производят особей, которые строят сложные гнезда и охраняют их. Оберегая будущих потомков от превратностей самостоятельного существования, самка паразитических перепончатокрылых нередко избегает ранее зараженных хозяев или, наоборот, использует их в первую очередь, чему способствуют имеющиеся в их покровах отверстия и ослабленность защитных реакций (клептопаразитизм). Предотвращая инкапсуляцию яиц клетками гемолимфы и соединительной ткани хозяев, самка нередко вводит яйцеклад в ганглии нервной системы, защищенные от гемоцитов.
 Своеобразные реакции присущи самкам насекомых-фитофагов. Например, стеблевого мотылька Ostrinia nuibilalis Hb. отпугивает запах уже поврежденных растений, и многие самки избегают откладывать яйца, когда есть следы посещения другими самками, в частности, уже отложенные ими яйца. Примечательно, что на листьях некоторых растений имеются вздутия и бугорки, имитирующие кладки яиц и, таким образом, защищающие их от «повторного заражения».
 Обычно насекомые приклеивают яйца к поверхности избранных субстратов секретом придаточных желез, который также препятствует испарению влаги и склеивает мелких паразитов — яйцеедов. Многие насекомые покрывают кладки яиц щитками и коконами, а часто собственными экскрементами или ядовитыми волосками со своего тела.
 Ядовитыми для хищников бывают и сами яйца; иногда они имеют защитную окраску и рисунок. Самки некоторых видов тараканов помещают свои яйца в оотеки — своеобразные футляры, а самки саранчовых — в кубышки, образованные цементирующимся секретом желез. Во избежание затопления или контакта с абсорбирующими влагу субстратами яйца, например, златоглазок снабжены длинными стебельками, возвышающими их над поверхностью, или специальными органами — гидропиле, регулирующими водообмен.
 Нередко отложенные яйца охраняют сидящие на них самки (уховертки, жужи-щитоноски, некоторые клопы и др.), причем некоторые перепончатокрылые при этом особенно агрессивны в отношении приближающихся хищников.
 Выраженная забота о потомстве обычно сочетается с относительно низкой плодовитостью, и, наоборот, насекомые, не охраняющие своих потомков, производят их в большем числе. Так, некоторые тли формируют единственное «зимующее» яйцо и сами становятся его оболочкой. Самки землянично-малинного цветоеда (.Anthonomus rubi Hbst.) откладывают по одному яйцу в бутоны земляники и производят за свою жизнь не более сотни потомков. «Царица» термитов продуцирует ежедневно до 30 ООО яиц, по одному за 2—3 с, и за 20 лет жизни способна отложить многие миллионы яиц. Матка пчел образует за три года около 600 ООО яиц, а яблонный цветоед {Anthonomus pomorum L.) — лишь 22–84 яйца в течение всей жизни.


Источник: http://www.entomologa.ru/
Категория: Энтомологическая энциклопедия | Добавил: Nevr (29.04.2011)
Просмотров: 1675 | Теги: строение насекомых, размножение | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Copyright MyCorp © 2020 | Создать бесплатный сайт с uCoz