Понедельник, 18.02.2019, 22:28Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Категории раздела

Разные статьи [14]
Лабораторные заметки [3]
Здесь публикуются заметки пользователей
Энтомологическая энциклопедия [48]
Статьи из курса общей энтомологии
Макросъёмка [4]
Статьи о макросъёмке, обработке фотографий, фототехнике
Определение и классификация [14]
Статьи в дополнение определителя, посвящённые определению видов, родов, а так же по классификации.
Содержание членистоногих и моллюсков [1]
Статьи, касающиеся содержания насекомых, пауков, улиток и прочих экзотических животных дома

Поиск

Наш опрос

Что Вы нашли интересного для себя на сайте?
Всего ответов: 47

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Каталог статей
Главная » Статьи » Определение и классификация

Ощупники (Pselaphidae)
Из статей С.А. Курбатова на www.zin.ru


 Жуки-ощупники являются одним из крупнейших семейств жесткокрылых. К настоящему времени

известно более 9000 видов и около 1100 родов этих насекомых. Таким образом, они являются одним

из крупнейших семейств в отряде Coleoptera, однако изучены еще очень слабо. Это связано в первую

очередь с их мелкими размерами (обычно 1-2 мм) и скрытным образом жизни. Однако, группа

предъявляет поразительное разнообразие форм и структур, исследование которых может доставить

истинное наслаждение специалисту-систематику.

История изучения.

В истории изучения ощупников условно можно выделить три периода особой активности специалистов,

когда число публикаций существенно возрастало. Первый период продолжался приблизительно с 1880

по 1918 годы и связан в первую очередь с именами Ахилла Раффрея (Achille Raffray), Эдмунда

Райтера (Edmund Reitter) и Людвига Шауфуса (Ludwig Schaufuss). Две обширные сводки Раффрея по

мировой фауне ощупников в рамках изданий Genera Insectorum (1908) и Coleopterorum Catalogus

(1911) по существу суммировали знания о группе, накопленные к этому времени. Второй период

(1942-1964) ограничен деятельностью двух авторов, одним из которых являлся специалист по фауне

Нового Света Орландо Парк (Orlando Park), а другим - Рене Жаннель (Rene Jeannel), который написал

в том числе ряд монографий, включая фауны Западной Европы, Северной, Тропической и Южной

Африки, Мадагаскара, Японии, Цейлона и Чили. В последние десятилетия целая группа специалистов-

систематиков продолжает эти исследования; среди них в первую очередь необходимо упомянуть

следующие имена: Клод Безюше (Claude Besuchet) (Палеарктика), Иван Лебль (Ivan Lobl) (Восточная и

Юго-Восточная Азия), Дональд Чандлер (Donald Chandler) (Северная и Центральная Америка и

Австралия), Нарцисс Леле (Narcisse Leleup) (Тропическая Африка), Сухей Номура (Shuhei Nomura)

(Япония), Джорджио Кастеллини (Giorgio Castellini) (Средиземноморье и Тропическая Африка) и

некоторые другие. В нашей стране специалистов по этой группе по существу никогда не было, за

исключением Виктора Мочульского, который описал довольно много таксонов ощупников, в том числе

с территории Европейской части России, из Закавказья и Средней Азии. В настоящее время группой

авторов готовится к изданию новый мировой каталог Pselaphidae.

Морфология.

Основы общей морфологии ощупников были разработаны Раффреем в 1908году и были развиты в

последующих работах Парка, Жаннеля и Чандлера. 

Жуки-ощупники являются насекомыми мелких размеров, достигая в среднем 1,5-2 миллиметров.

Наиболее мелкие из них едва превышают 0,5 мм, как, например, средиземноморский Panaphantus

atomus Kiesw. Среди российских Pselaphidae наименьшими размерами обладает южнокурильский

Kuriporus creator Kurb., достигающий лишь 0,7 мм длины. Самым крупным ощупником в настоящее

время считается вид Kistneriella termitobia Leleup, обитающий в Восточной и Южной Африке и

достигающий в длину 7,2 мм. Недавно описанный из пещер Северо-Западного Кавказа российский вид

Seracamaurops komarovi Hlavac, Kodada et Koval имеет размеры 3,8-4,2 мм. Форма тела ощупников

варьирует от сильно удлиненной, "стафилиноидной”, характерной для жуков из подсемейств Faroninae

и Euplectinae, до близкой к полушаровидной со всеми возможными переходами между этими двумя

крайностями. Морфологическая вариабильность помимо общей формы тела выражается еще и в том, что

практически любая часть тела ощупников может быть затронута той или иной модификацией. Окраска

жуков, напротив, обычно однообразная, от светло-желто-коричневой до черной. 

Одним из наиболее важных признаков семейства является наличие в экзоскелете ямковидных

впячиваний с характерными спиралевидными или ячеистыми стенками. Правда у Dasycerus и

отдельных Scydmaenidae имеются похожие впячивания, однако в таком случае их стенки иначе

устроены; они всегда совершенно гладкие и затемненные. Этот факт вероятнее всего говорит в пользу

параллельного развития указанной структуры. 

Вторичнополовые признаки самцов исключительно лабильны в своих проявлениях и могут быть

локализованы повсюду, от мандибул до вершины брюшка. Проявления этих признаков варьируют от

небольших зубчиков на вершинах голеней до обширных, очень сложно устроенных выемок либо

выростов на различных частях тела. Жаннель придавал большое значение локализации

вторичнополовых признаков самцов, описав только на этом основании множество родов Pselaphidae.

Однако подобный подход приводит к многочисленным недоразумениям. Например, в моей коллекции

среди большого числа пока еще не описанных ощупников имеются такие, которые по совокупности

своих вторичнополовых признаков, следуя Жаннелю, должны относиться к двум, а то и к трем родам

одновременно!

В некоторых группах нередки полиморфные виды, самцы которых представлены несколькими

формами, различающимися строением усиков, бедер, голеней, глаз и т.д. (например, в родах Bryaxis и

Bythinus). 

Разнообразие ощупников (рисунки из статей современных авторов)

Систематика Pselaphidae.

В семейство Pselaphidae входит 6 подсемейств: Faroninae, Euplectinae, Goniacerinae, Batrisinae, 

Pselaphinae, Clavigerinae. Однако следует отметить, что у подсемейств Euplectinae, Goniacerinae и

Pselaphinae до сих пор не выявлено никаких аутапоморфий; при этом Euplectinae и особенно

Goniacerinae (с учетом многочисленных накопленных, но пока не опубликованных данных) явно

являются полифилетическими группами. Это говорит о том, что высшая таксономия семейства все еще

довольно слабо разработана, и следует ожидать, что система, более адекватно отражающая

взаимоотношения внутри этой группы жуков, будет, видимо, довольно сильно отличаться от

существующей в настоящее время.

Место Pselaphidae в системе жесткокрылых.

Pselaphidae входят в состав надсемейства Staphylinoidea, где наиболее близки к семейству

Staphylinidae. Взаимоотношения между этими двумя семействами непросты. 

Латрейль (1802) первым стал рассматривать обе эти группы как отдельные семейства. При этом он

далеко развел их в своей системе, поместив в разные секции на основании различного числа члеников

лапок. Однако, поддерживая это разделение в своих последующих работах, Латрейль отмечал, что

ощупники очень близки к некоторым стафилинам и в "естественной системе” должны будут с ними

ассоциироваться. Кирби (1817) усомнился в значении такого признака как сегментация лапок и

указал, что Pselaphus "явственно принадлежит к Staphylinidae”. Лич (1817), не согласившись с этим,

настаивал, что Pselaphidae должны рассматриваться как отдельное семейство между Staphylinidae и

Scydmaenidae. Почти все последующие авторы поддержали идею Лича о сохранении Pselaphidae в

качестве отдельного семейства, близкого к стафилинам и сцидменидам. Однако, для объяснения

взаимоотношений между этими тремя таксонами были выдвинуты три различных гипотезы.

Одни авторы считали, что переход между этими двумя семействами осуществляется Omaliini со стороны

стафилинов и Faronini со стороны ощупников. Другие дискутировали возможные связи между

Pselaphidae и другими подсемействами стафилинов, а именно: Steninae, Euaesthetinae, Megalopsidiinae и

Leptotyphlinae. Третьи помещали ощупников рядом со сцидменидами, и оба семейства рассматривались

ими как производные от стафилинид.

В последние десятилетия в связи с бурным развитием современной филогенетики и, в первую очередь,

ее кладогенетического аспекта, эти взаимоотношения стали предметом рассмотрения на новом уровне.

В 1985 году Naomi провел филогенетический анализ Staphylinoidea и на его основе разбил семейство

стафилинид на три отдельных семейства. Он включил все 6 подсемейств Pselaphidae в состав своего

семейства Oxyporidae и фактически ликвидировал Pselaphidae как таксономическую единицу. Это

новое деление не было поддержано последующими авторами. Однако в 1995 году Newton & Thayer,

описав род Protopselaphus и рассматривая его как промежуточное звено между Pselaphidae и

неформальной группой Omaliine, понизили ранг ощупников до подсемейства в составе Staphylinidae. С

этого момента практически все авторы неизменно рассматривают Pselaphidae именно в качестве

подсемейства стафилинид. Критический анализ статьи Ньютона и Тейер, в которой они дают аргументы

в пользу перевода ощупников в состав неформальной стафилинидной группы Omaliine, приведен на

отдельной странице ниже. 

Образ жизни.

Знания об образе жизни этих жесткокрылых почти полностью отсутствуют, в лучшем случае они

ограничены указанием на то, где именно жук был собран. Большинство видов семейства связано с

лесом и обитает в подстилке и мертвой древесине, достигая высокой численности и разнообразия и

часто становясь доминирующей группой, внося существенный вклад в круговорот вещества и энергии

в биоценозе. Ощупники населяют также верхние слои почвы, мох, берега водоемов, то есть

местообитания с высокой влажностью. Многие виды живут в пустынях, пещерах, некоторые связаны с

муравьями и термитами. Преимагинальные стадии практически совершенно не изучены: личинки

известны для дюжины видов, а куколки - лишь для трех. Имаго (за исключением некоторых

мирмекофилов и термитофилов), как, впрочем, видимо и личинки, являются хищниками и питаются

мелкими почвенными беспозвоночными. Однако, эти данные базируются лишь на очень немногих

прямых наблюдениях и на строении ротового аппарата.

Критический анализ правомерности включения Pselaphidae в состав Staphylinidae (Newton, Thayer, 1995)

Прежде всего, обратим внимание на обоснование упомянутыми в заголовке авторами выбора таксонов

и признаков для анализа взаимоотношений Pselaphidae и Staphylinidae. Ньютон и Тейер (Newton &

Thayer, 1995, с. 247-248) пишут, что "в идеале, рассмотрение ... родственных отношений семейства

Pselaphidae следует осуществлять в контексте всестороннего филогенетического анализа всех жуков-

стафилиноморф, поскольку таксоны, предположительно являющиеся сестринскими по отношению к

ощупникам, рассредоточены среди разных групп этого надсемейства. Гигантский объем этой группы ...

делает подобный комплексный анализ невозможным, поэтому необходимо ограничить число

рассматриваемых таксонов и прибегнуть к определенным компромиссам при проведении анализа. ...

После открытия Protopselaphus, бесспорно принадлежащего к группе Omaliine и продвинутостью ряда

признаков в наибольшей степени сходного с Pselaphidae по сравнению с любым другим известным нам

таксоном (Newton & Thayer, 1988), мы считаем имеющиеся данные доводом в пользу ограничения

комплексного анализа рамками группы Omaliine." 

Далее (с. 277) Newton и Thayer пишут: " наши сведения о дополнительных противоречивых признаках

не учтены в настоящей работе, и, собирая использованный здесь массив данных, мы сосредоточили

внимание на признаках, характер изменения которых в пределах рассматриваемых таксонов

свидетельствовал об их информативности в отношении положения Protopselaphus и Pselaphinae или в

отношении монофилетичности и внутренней структуры группы Omaliine."

Таким образом, Pselaphidae априори включены авторами в состав стафилинидной группы Omaliine,

минуя при этом обсуждение вопроса об их принадлежности к семейству Staphylinidae в целом. При

этом, для филогенетического анализа использовались целенаправленно отселектированные таксоны и

признаки. На наш взгляд, при таком подходе к организации выборки оценка филогенеза заранее

обречена быть сильно смещенной и проведенный анализ объективно не может разрешить вопроса о

реальных взаимоотношениях Pselaphidae и Staphylinidae.

Отметим также, что внутренняя упорядоченность в семействе ощупников пока еще недостаточно

разработана. Так, по мнению самих авторов исследования, не подтверждена и даже сомнительна

монофилетичность трех (Euplectinae, Goniacerinae и Pselaphinae) из семи входящих в состав Pselaphidae

таксонов, использовавшихся в анализе в качестве терминальных групп. По нашим пока не

опубликованным данным по крайней мере два первых таксона на деле являются полифилетическими.

Это же относится и к Batrisitae sensu Newton & Thayer, с включенными в них Metopiasini; позднее

Chandler (2001) обоснованно вывел последних из состава этой группы. Иначе говоря, для анализа

были привлечены группы, объективный статус которых не признается в самой филогенетической

систематике.

Однако, предположим все же, что, с одной стороны, обоснованность априорного включения

Pselaphidae в состав группы Omaliine и, следовательно, ограничение анализа рамками только этой

группы, а с другой стороны, подбор признаков не вызывают сомнения. Ввиду недоказанности снимем

также наши предположения о немонофилетичности трех таксонов Pselaphidae. Поэтому, рассмотрим по

существу анализ Ньютона и Тейер, а точнее, рассмотрим соответствие его результатов первоначальной

гипотезе о взаимоотношениях Pselaphidae и группы Omaliine. Итак, результаты представлены на

кладограмме в виде консенсусного дерева с нанесенными на него признаками (Newton & Thayer, 1995,

figs. 56a, b). Согласно авторам исследования группа Omaliine характеризуется пятью признаками (NN

30, 38, 61, 75 и 92), из которых четыре признака являются апоморфными, а признак 38 -

гомопластичным. Для удобства обсуждения в Таблице 1 мы приводим фрагмент PAUP data matrix из

работы Newton & Thayer с модальностями всех этих (плюс еще один) признаков среди исследованных

ими таксонов.



Таблица 1. Фрагмент PAUP data matrix из: Newton & Thayer, 1995, p. 250-251

Воспроизведенные в таблице данные показывают, что признаки 30, 38 и 92 не являются безусловными

синапоморфиями; для них характерны реверсии или параллелизмы. Одному из этих признаков

американские исследователи придают особое значение при обосновании принадлежности Pselaphidae

к группе Omaliine. Речь идет о наличии защитной железы на VIII стерните брюшка (признак 92). По

данным самих авторов, среди Pselaphidae эта железа отсутствует у представителей четырех из семи

таксонов, а из оставшихся трех этот признак варьирует среди Goniaceritae и Batrisitae. Важно отметить,

что железа отсутствует у Faronini, то есть у группы, которая считается наиболее примитивной среди

ощупников. Последнее согласуется и с результатом анализа Ньютона и Тейер: на консенсусном дереве

Faronini заняли положение в самом основании филума Pselaphidae. Кроме того, по нашим данным

(Kurbatov, Sabella, 2008) в трибе Tychini такая железа имеется у самцов и отсутствует у самок. На наш

взгляд, все эти факты ставят под сомнение единство происхождения железы на VIII стерните брюшка

у ощупников и у представителей группы Omaliine. Не исключено также, что пример с Tychini может

свидетельствовать о наличии у этой железы другой функции. Итак, мы считаем, что в настоящее время

нет достаточных оснований придавать ключевое значение этому признаку при обосновании включения

Pselaphidae в группу Omaliine.

Теперь обратим внимание на два оставшихся признака. Первый из них (№ 61): швы между

среднегрудью и ее эпистернами полностью развиты (состояние 0) / такие швы отсутствуют (состояние

1). У Pselaphidae и у группы Omaliine данный признак принимает состояние 1, тогда как во внешних

группах он находится в состоянии 0. Однако обратимся к следующему признаку (№ 62):

парамедиальные кили среднегруди отсутствуют (состояние 0) / такие кили имеются (состояние 1).

Newton и Tayer отмечают здесь (с. 260): "Судя по местоположению, эти кили могут представлять собой

производные шва между среднегрудью и ее эпистернами (см. предыдущий признак), но у тех

таксонов, у которых эти кили имеются, отсутствуют внутренние рудименты этого шва". Нам

представляется, что отсутствие внутренних рудиментов нельзя признать несомненным доказательством

негомологичности друг другу искомых швов. А если гомология между этими швами существует, то при

объединении этих признаков в один последний становится гомопластичным, и нетрудно видеть, что в

этом случае одинаковым состоянием будет обладать большинство таксонов Pselaphidae и подавляющее

меньшинство таксонов группы Omaliine. Мы считаем, что неоднозначность трактовки этих двух

признаков не позволяет корректно использовать их при анализе взаимоотношений исследуемых групп

и, тем более, основывать на них диагноз крупных группировок.

Обратимся теперь к последнему признаку, который противопоставляет Pselaphidae и в целом группу

Omaliine внешним группам. Это признак No 75: анальное поле крыла большое (простирается более чем

на половину ширины крыла), с небольшой или вообще отсутствующей бахромой (состояние 0);

маленькое (простирается менее чем на половину ширины крыла), с длинной бахромой (состояние 1) /

отсутствует (состояние 2). Состояние 0 присуще внешним группам, а состояния 1 и 2 - группе Omaliine и

Pselaphidae. Однако очевидно, что градация состояний 0 и 1 весьма субъективна. Кроме того, в целом

уменьшение размеров тела жуков сопровождается уменьшением размеров анального поля крыла с

компенсаторным удлинением (или без такового) ресничек бахромы заднего края, что является общей

закономерностью для жесткокрылых (Д. Федоренко и В. Грачев, личн. сообщ.). Таким образом, по

нашему мнению, филогенетическая неочевидность этого признака существенно ограничивает его

значимость в проведенном анализе. 

Коротко отметим, что и некоторые другие синапоморфии, приведенные Ньютоном и Тейер на

консенсусном дереве, на деле таковыми не являются. Укажем для примера на признак 53, состояние 1

которого характеризует Pselaphidae lineage: "переднеспинка: поперечное суббазальное вдавление

отсутствует (0) / присутствует (рис. 15, 17) (1)". Согласно приведенным рисункам речь идет о

поперечной суббазальной бороздке. Однако для собственно Pselaphidae это в высшей степени

нестабильный признак, принимающий любое из состояний даже у близких групп среди всех

подсемейств за исключением может быть только Clavigerinae. Эта бороздка (если она имеется) может

принимать самые различные форму и размеры. В целом, вообще нет никаких причин быть уверенным в

гомологичности этого образования у разных групп Pselaphidae. 

В заключение, не приводя конкретных примеров, только упомянем и о большом числе ошибок в

интерпретации и в кодировке многих признаков, использовавшихся американскими авторами в их

анализе. 

Итак, на наш взгляд, первоначальная гипотеза авторов исследования о принадлежности ощупников к

неформальной группе Omaliine фактически не подтверждена их собственным анализом при

минимальном привлечении дополнительных данных. Все апоморфные признаки, использованные для

характеристики этой группы (при нахождении Pselaphidae в ее составе) не представляются нам

убедительными в этом контексте. Выведенные таким образом из состава этой группы Pselaphidae

одновременно автоматически должны быть исключены и из состава Staphylinidae, так как

принадлежность Pselaphidae к семейству Staphylinidae фактически базировалась лишь на

доказательстве их принадлежности к иерархически подчиненной последним группе Omaliine.

Хотелось бы особо подчеркнуть, что мы не исключаем самой возможности включения Pselaphidae в

состав Staphylinidae, однако считаем, что подобный шаг должен быть более аргументированным.






Источник: http://www.zin.ru/animalia/Coleoptera/rus/incops.htm
Категория: Определение и классификация | Добавил: Nevr (31.03.2013)
Просмотров: 920 | Теги: ощупники, Pselaphidae | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Copyright MyCorp © 2019 | Создать бесплатный сайт с uCoz