Суббота, 16.12.2017, 14:12Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Поиск

Календарь

«  Декабрь 2017  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
    123
45678910
11121314151617
18192021222324
25262728293031

Наш опрос

Что Вы нашли интересного для себя на сайте?
Всего ответов: 47

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Семейство Усачи

 Усачи́, или дровосе́ки (лат. Cerambycidae) — разветвлённое и многочисленное (пятое по количеству видов) семейство жуков (Coleoptera). Одним из наиболее характерных и отличительных, хотя и условных, признаков представителей семейства являются длинные сегментированные усы, часто значительно превышающие длину тела, иногда в 2—3, и даже в 4—5 раз.

 По приблизительным оценкам, общая численность семейства составляет около 26 000 видов, тем не менее, это не окончательная цифра, поскольку ежегодно открывают и описывают новые виды из тропических и экваториальных районов, реже — из Европы, Малой Азии и Северной Америки. На территории России обитает 583 вида, для сравнения: в бывшем СССР — 880, в США — 1200, в Канаде — 350, а на Украине около 280 видов. В то же время, усачи являются одним из наиболее изученных семейств жесткокрылых.
 Жуки-дровосеки широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях, и их распространение тесно взаимосвязано с кормовыми растениями, преимущественно с древесными породами. Большинство усачей — жуки средней величины, но есть среди них и гиганты, относящиеся к крупнейшим жукам в мире. Самым крупным представителем семейства является встречающийся в Южной Америке дровосек-титан (Titanus giganteus), достигающий в длину 167 мм, а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм. Вторым по величине является также южноамериканский вид — крупнозуб оленерогий (Macrodontia cervicornis), достигающий длины 16,5 см. Усач Xixuthrus heros с Фиджи также входит в тройку крупнейших жуков семейства, достигая длины 15 см. Самым крупным европейским видом является усач-плотник (Ergates faber) длиной до 6 см. К усачам относится и самый большой жук России — уссурийский реликтовый усач (Callipogon relictus), длиной до 11 см.
 В большинстве случаев самцы отличаются от самок более длинными усиками, удлинёнными верхними челюстями, более заострённым брюшком и часто иным окрасом (половой диморфизм).
 Многие усачи могут издавать резкие скрипящие звуки, воспроизводимые путём трения рёбрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Некоторые усачи, обитающие на Гавайских островах, способны издавать резкие звуки путём трения бёдер задних ног о надкрылья. Данные скрипящие звуки используются жуками в случае нападения хищников, и, вероятно, носят отпугивающий характер.
 Непохожи на обычных усачей виды небольшого рода парандра (Parandra) — одного из наиболее примитивных в составе семейства. Плоское и широкое тело этих жуков с очень крупной головой и мощными челюстями делает их похожими на рогачей.
 Представители семейства весьма разнообразны по форме и длине тела, окраске, скульптуре надкрылий, наличию шипов, выростов, бугров на переднеспинке и надкрыльях — всё это, делает их одним из излюбленных семейств жуков для коллекционирования энтомологами.

 Морфология имаго


Морфология вентральной стороны жука
1, 35, 36 — коготок, 2, 34, 37 — лапка, 3, 33, 38 — шпора, 4, 32, 39 — голень, 5, 31, 40 — бедро, 6 — усик, 7, 30, 41 — вертлуг, 8, 42 — тазик, 9 — челюстное щупальце, 10 — губное щупальце, 11 — мандибула, 12 — дополнительный язычок, 13 — язычок, 14 — подбородок, 15 — горло, 16 — переднегрудь, 17, 20, 25 — эпистерны, 18, 22, 27 — тазиковые впадины, 19, 23, 26 — эпимеры, 21 — среднегрудь, 24 — заднегрудь, 28 — эпиплевры, 29 — стерниты брюшка


Морфология дорсальной стороны жука и жилкования крыла.
1 — сложный фасеточный глаз, 2 — голова, 3 — переднеспинка, 4 — надкрылье, 5 — щиток, 6 — среднеспинка, 7 — заднеспинка, 8 — тергиты брюшка, 9 — костальная жилка крыла, 10 — субкостальная жилка крыла, 11 — радиальная жилка крыла, 12 — медиальная жилка крыла, 13 — первая анальная жилка крыла, 14 — вторая анальная жилка крыла

 Голова обычно средних размеров, только изредка большая, благодаря сильно развитым верхним челюстям (некоторые Prioninae), округой формы, своей задней частью входит в переднегрудь. В пределах семейства, выделяют два типа головы:
 первый тип — направленная вперёд или косо книзу под небольшим углом к центральной оси тела (Prioninae, Lepturinae, Cerambycinae, Aseminae, Necydalinae)
 второй тип — направленная вниз под углом 90 градусов к основной оси тела (Lamiinae).
 Мандибулы хорошо развитые, у многих видов большие, особенно сильно развиты у многих Prioninae у которых более или менее резко выраженный половой диморфизм в строении верхних челюстей, у самцов они развиты значительно сильнее, чем у самок. Внутренний край мандибул гладкий, или несёт один или несколько зубцов. Форма челюстей различна — от почти прямых и коротких до длинных и сильно изогнутых (Prioninae, например, Dorysthenes paradoxus). Нижние челюсти (maxillae) состоят из двух лопастей: внутренняя лопасть короткая или отсутствует (Prioninae), у трибы Spondylini обе лопасти редуцированы и рудиментарны. Нижнечелюстные щупики состоят из четырёх члеников, иногда первый членик укорочен или редуцирован. Верхняя губа развита различно у представителей разных групп, обычно имеет форму поперечного прямоугольника или трапеции.

Derobrachus sp. Голова направлена вперёд — типично для подсемейства Prioninae


Clytus arietis. Голова направлена под углом 40° к оси тела — типично для подсемейства Cerambycinae


Acanthocinus aedilis. Голова направлена под углом 90° к оси тела — типично для подсемейства Lamiinae

 По бокам головы, охватывая основания усиков, располагаются сложные, фасеточные глаза, которые имеют более или менее выемчатую форму. Иногда, глаза целиком разделяются на две части — при этом создаётся впечатление, что у жука две пары глаз (некоторые виды Lamiinae). На верхней стороне головы различают несколько слабо разграниченных частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник. Шеей называется та часть головной капсулы, которая входит у грудь. Часть головы, примыкающая к шее, называется затылком и имеет выпуклую форму. По обе стороны от затылка, имеются характерные выступы — виски. Между глазами, выше затылка располагается темя, которое к передней части переходит в лоб. На лбу, между глазами, расположены усики (антенны), основания которых находятся во впадинах. Усики по большей части простые, реже пильчатые, чешуйчатые или с пластинчатыми выростами на члениках; очень редко неправильные. Состоят из 11 члеников, а у некоторых родов (Agapanthia и др.) — из 12 члеников. Иногда весь род характеризуется именно 12-члениковыми усиками (Agapanthia), иногда же, 12-члениковость свойственна только некоторым видам данного рода, наблюдается одинаково у обоих полов (Prionus insularis) или же самцы обладают 12-ти, а самки 11-члениковыми усиками (дровосек-кожевник). У представителей рода Prionus число члеников усиков может быть значительно увеличено, у некоторых видов до 25—31, членики укорочены и несут широкие и длинные пластинчатые придатки. Половой диморфизм выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников. Членики усиков обычно цилиндрической формы, иногда на вершине слегка утолщены или вздуты, изредка настолько сильно, что выглядят узловатыми (большинство видов Cerambyx). Первый членик, иногда (у родов Monochamus, Lamia, Morimus), имеет цикатрикс — характерный плоский выступ в форме полумесяца рядом с вершиной. Усики могут закидываться на спину и выпрямляться только вдоль верхней стороны тела, но никогда усачи не поджимают их под себя — один из признаков, отличающих семейство усачей от других семейств жуков. Усики обычно длинные (за данную особенность семейство и получило своё название), обычно длиннее тела (иногда в 4-6 раз), однако имеются виды с очень короткими усиками (короткоусый сосновый усач, южноамериканский усач-землерой Hypocephalus armatus).
 На передней части лба имеется шов. К наличнику прикрепляется верхняя губа, которая частично прикрывает мандибулы. На нижней части головы между шеей и ротовым аппаратом находится горло. Его передняя и самая узкая часть, прилегающая к нижней губе, называется субментумом или подбородком, а продольные бороздки возле его основы — горловыми швами.

 Грудь состоит из трёх сегментов, из которых наиболее развитым является первый. На дорсальной стороны они называются спинками: передне-, средне- и заднеспинка. Переднеспинка часто имеет боковой шип или шипы (дровосек-титан, Monochamus, большой дубовый усач, Rhagium и др.) или бугорок (род Carilia, Pachyta и т. п.), а у других просто округлённая (Anastrangalia, Lepturobosca, Plagionotus и др.). Сверху заметной является лишь переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка скрыты надкрыльями. На нижней стороне грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диска, отделяемых от него боковой — эпистерн, и задней — эпимер, сторон. В задней части каждого сегмента груди находятся тазиковые впадины, в которых расположены тазики — часть конечностей.

 Надкрылья обычно развиты хорошо, длинные, прикрывают нижние крылья и брюшко целиком, у самок часто из-под них выдаётся только последний сегмент брюшка. Надкрылья впереди обыкновенно имеют хорошо развитые плечевые бугорки и крепятся к среднеспинке. Изредка могут быть сильно укорочены (род Necydalis, у некоторых родов трибы Molorchini, Molorchus, Leptidea, Brachypterorna). Укороченные надкрылья, то прикрывающие значительную часть брюшка, то почти совсем его не прикрывающие, наблюдаются у самок некоторых полупустынных и пустынных среднеазиатских видов Prionus и некоторых видов рода Apatophysis. Скульптура надкрылий разнообразна: от простой мелкоточечной пунктировки и сложного рисунка из морщинистых бугорков и выступов, образующих ямки и ячейки, до полностью гладкой и блестящей. Часто надкрылья несут продольные выступающие или скрытые возвышения, переходящие порой в рёбрышки. Форма надкрылий варьирует у различных групп от узких и вытянутых (Calamobius, Theophilea) до широких и коротких (Acmaeops). У ряда видов Lepturinae надкрылья могут быть сильно суженными к концу, приобретая вид вытянутого треугольника. У видов Dorcadion они более или менее овальной формы. Вершина надкрылий или округлена, или срезана. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю сторону тела, называется эпиплеврами. Крылья имеются у большинства родов. Жилкование крыльев кантаридоидного или стафилиноидного типа. У разных групп имеются различные особенности в жилковании. Некоторые виды утратили способность к полёту, их крылья редуцированные или полностью отсутствуют, а надкрылья срослись (Lamia, Morimus, Dorcadion).

 Конечности состоят из пяти основных частей: тазиков, вертлугов, бёдер, голеней и члеников лапок. У усачей передние тазики имеют пулеобразную или конусовидную формы, средние — имеют шаровидную форму. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены две шпоры, а у некоторых видов — одна. Лапка пятичлениковая, но имеет вид четырёхчлениковой, поскольку четвёртый членик является недоразвитым и обычно представлен небольшим, часто едва заметным бугорком или узелком у основания 5-го членика, несущего коготки. Третий членик разделен на две части, и является двулопастным. Последний членик лапки несёт два коготка. Все членики лапки более или менее расширены, с густой щёточкой щетинок на нижней стороне.
 Количество члеников лапок непостоянно, например, у Parandra и некоторых других дровосеков лапки пятичлениковые.
 Первая пара ног самая короткая, а задняя — самая длинная. Однако передние ноги самцов некоторых видов, например, Acrocinus longimanus, Telotoma hayesi, могут достигать значительной длины до 170 мм, превышая длину самого тела жука.

Структура лапки жуков-усачей на примере Callidium violaceum. T — голень, 1 — первый членик лапки, 2 — второй членик лапки, K — коготки; выделено цветами: красным — третий членик лапки, жёлтым — четвёртый членик лапки, зелёным — пятый членик лапки).

 Брюшко состоит из пяти свободных колец, с верхней стороны прикрытых надкрыльями. Они называются тергитами, а с нижней стороны — стернитами. По краю тергитов расположены дыхальца. Последний видимый 9-й тергит брюшка называется пигидием. Часто виден ещё и постпигидий — лучший и самый верный признак самца. Брюшко самок обычно массивнее и шире, чем у самцов, что связано с яйцекладущей функцией. Самки ряда видов имеют длинный хитиновый яйцеклад (Acanthocinus, Leiopus), а у некоторых видов брюшко самок может вытягиваться, образуя яйцеклад, превосходящий длину тела жука (Prionus kornarovi).

 Половой диморфизм

 Половой диморфизм резко выражен, иногда настолько, что самец и самка одного вида мало похожи друг на друга. Самки отличаются от самца более крупным и массивным телом. Величина тела при этом не всегда связана с половой принадлежностью — самцы и самки могут не отличаться по размеру тела, иногда самцы крупнее самки благодаря развитой переднегруди (род Ergates) или мандибулам (Macrodontia), но в большинстве случаев самки крупнее, а в исключительных случаях, значительно крупнее самцов и обладают более широким телом, с более параллельными, менее суженными к вершине надкрыльями. Половой диморфизм выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников.
 У Prioninae имеет место различия в форме, размере и скульптуре переднеспинки (Ergates, Macrotoma, Rhesus). Также у самцов представителей этой группы мандибулы развиты значительно сильнее, чем самок. Также, периодически попадаются особи самцов т. н. «женственного типа», со слаборазвитыми челюстями, приближающимися по своему строению к челюстям самок.
 Одним из проявлений полового диморфизма, у представителей семейства, являются различия в окраске особей различного пола — например, среди видов рода Anastrangalia имеются отличия в цвете надкрылий.

 Морфология преимагиальных стадий

  Личинка

 Тело личинок сплющено или более призматической формы, мясистое, белого или желтоватого цвета с более тёмной переднеспинкой и головой, последняя втянута в грудь с направленными вперёд челюстями. Переднегрудь сильно увеличена, заметно больше, чем среднегруди и заднегруди.
 Изменилась форма тела у личинок стеблевых усачей (Agapanthia), обитающих в тонких стеблях и корнях травянистых растений — они длинные, тонкие, цилиндрической формы с увеличенными переднегрудью и последним сегментом тела, которые особенно густо покрыты волосками.
 Голова представлена большой хитиновой капсулой. Простые глазки (от 1 до 5 пар) отсутствуют (Clytus, Agapanthia) или находятся у переднего края верхней стороны (Prionus, Spondylis, Callidium и др.), вблизи усиков. Усики очень короткие, трёхчлениковые, подогнутые книзу.
 Брюшко состоит из 9 сегментов и анального соска, который можно посчитать за 10-й сегмент. Анальный сосок нередко бывает прикрыт сверху 9-м сегментом. Анальное отверстие трёхлопастное, но как исключение бывает в виде поперечной щели (Lamia iextor). Дыхательные отверстия овальные, в количестве 9 пар. Первая пара находится на среднегруди или сдвинута вперёд к месту сочленения передне- к среднегруди, несколько ниже остальных пар.
 Грудные ноги у всех видов небольшие или рудиментарные, или отсутствуют. Все тело, за исключением головы и переднеспинки, покрыто мягкой кожей.
 На верхней стороне сегментов тела имеются мозолистые бугорки по одному на каждом сегменте и по два овальных дыхальца. Ножки короткие, едва заметные. У эволюционно примитивных таксонов (Prionus, Rhagium, Gnathacmaeops и др.), на конце брюшка личинки, имеются крючки или шипы, которые помогают им перемещаться в выгрызенных ходах. Личинки же высокоорганизованных родов (Phytoecia, Agapanthia и т. п.) такое приспособление утратили.
 В то же время в строении личинок различных групп наблюдаются очень резкие различия. Личинки Lamiinae безногие, с очень длиной и глубоко втянутой в переднегрудь головой, у личинок Lepiurttes голова очень широкая и в грудь втянута только слегка.

Морфология личинки жука-усача на примере Phymatodes testaceus Обозначения: 1 — верхняя губа, 2 — усики (антенны), 3 — мандибулы (жвалы), 4 — пронотум (переднеспинка), 5 — ноги, 6 — дорсальные мозоли, 7 — дыхальца, 8 — вентральные мозоли, 9 — грудные сегменты, 10 — брюшные сегменты

  Куколка

 Куколка усачей принадлежит к числу так называемых свободных куколок — все части её тела ясно различимы, зачатки крыльев, конечностей и усиков являются свободными (не сращенными), лишь прижатыми к телу. Голова обычно подогнута под грудь, усики загнуты книзу между ногами, а если очень длинны, то загнуты ещё и вперёд. Цвет куколки беловатый или желтоватый. Характерной особенностью является наличие у большинства видов шипиков, шипов, зубчиков, либо толстых и коротких волос и щетинок на теле. Окукливание у представителей различных таксономических групп имеет свои отличия и особенности. У большинства Prionus, а также других примитивных Lepturinae из трибы Rhagiini, личинка последнего возраста выходит из древесины в грунт, где сооружает камеру, в которой и окукливается. Похожее поведение характерно для Dorcadiini, но их личинки живут в грунту и там же окукливаются. Большая часть Cerambycinae, Lepturinae, Aseminae окукливаются в древесине — другие вгрызаются в толщу древесины, где из опилок строят камеру (Cerambyx cerdo, Monochamus, Hylotrupes и др.) другие окукливаются под корой (например, Rhagium). Прогрессивные трибы — Agapanthiini, Phytoeciini и т. п. — окукливаются в стеблях и корнях разнообразных трав.
 Продолжительность стадии куколки обычно до 30—40 дней

.

Куколка Rhagium mordax

 Большинство видов имеют одно- или двухлетний цикл развития. У разных групп усачей нет принципиальных отличий в их развитии, все они проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Вариации существуют лишь в брачном поведении и способах откладывания яиц, тем не менее существует несколько экологически отличных жизненных циклов. Первый — это развитие личинок в древесине, с дополнительным питанием на стадии имаго пыльцой цветов — антофилы (Nivellia, Carilia, Leptura и др.), вегетативными органами деревьев и их соком (Monochamus, Acanthocinus, Cerambyx и т. п.) или без дополнительного питания — афаги (Prionus, Hylotrupes и т. п.). Второй — это развитие личиночной стадии в стеблях травянистых растений из семейств Сложноцветные (Asteraceae) и Зонтичные (Apiaceae) с дополнительным питанием имаго вегетативными частями травянистых растений (Agapanthia, Phytoecia и др.). Третий — это есть развитие личиночной стадии в грунте с их питанием корнями злаков (Poaceae), а имаго дополнительно питаются их наземными частями (Dorcadion). Большинство усачей развиваются в деревьях и кустарниках, но есть целые роды, где все виды связаны с травянистыми растениями. Представители рода Phytoecia предпочитают небольшие травянистые растения, а рода Agapanthia — более крупные. Дальневосточный усач Thyestilla gebleri развивается в стеблях конопли. Но более типично для усачей развитие личинок в древесине. Существуют узкоспециализированные виды, которые заселяют деревья только одного рода (например, скрипун осиновый малый живёт только на тополях). Однако в различных географических районах предпочитаемые породы могут меняться, и в итоге для большинства видов усачей характерен довольно широкий круг кормовых пород. Широко распространена многоядность — один вид может жить на многих лиственных или хвойных породах, а также абсолютная всеядность, когда личинки одного вида могут жить и в хвойных, и в лиственных деревьях (дровосек-кожевник и чернопятнистый рагий) — но это те виды, личинки которых развиваются в сильно сгнившей древесине. Личинки, живущие в деревьях, обитают сперва под корой, протачивая неправильные широкие ходы, наполняя их буровой мукой. Некоторые виды усачей-рагий (Rhagium) остаются все время под корой, другие делают многочисленные ходы в древесине (Saperda) или в сердцевине (Oberea oculata). Форма ходов различна у разных видов. Общим признаком является округлённо-овальная форма в поперечном сечении. Обычное направление ходов — более или менее продольное. У большинства личинок, ходы набиты буровой мукой, перемешанной с испражнениями личинок, и немногие виды делают по длине хода вентиляционные отверстия, через которые выбрасывают муку наружу.
 В первом варианте жизненного цикла, самка откладывает яйца группами на поверхность или в трещины коры дерева. Такая кладка характерная для большинства представителей подсемейств Lepturinae, Prioninae и Cerambycinae, что считается очень примитивным признаком, ведь отсутствует любая забота о потомстве. У видов из подсемейства Lamiinae процесс кладки яиц более сложный. Самка, например, большого елового чёрного усача (Monochamus sartor) выгрызает на коре дерева специальную ямку — насечку, куда опускает яйцеклад и откладывает одно яйцо. Значительно более сложное поведение у скрипуна осинового (Saperda populnea) — самка на тоненьких веточках осины делает насечку, куда откладывает одно яйцо и прикрывает его выгрызенной ею стружкой из коры. После этого самка по кругу обгрызает верхушку побега так, что через несколько дней она вянет, и к моменту выхода личинки из яйца высыхает и отпадает. Такие действия самки приводят к ослаблению побега, в котором будет развиваться личинка, и препятствует выделению растениями защитных веществ — терпенов. Личинки, после выхода из яйца, питаются лубом. Личинка скрипуна осинового (Saperda populnea) отличается от большинства своеобразным образом жизни. Она сначала питается новообразовавшейся тканью возле насечки, которую подготовила самка, потом делает узкий кольцевой периферийный ход в лубе. К осени, в большинстве случаев, углубляется в сердцевину, где прокладывает вверх короткий (приблизительно 4 см) вертикальный ход. Дерево реагирует на повреждение образованием «опухоли». У Lepturinae, Prioninae личинки развиваются в мёртвом дереве, которое начало гнить, заселено бактериями и грибами. Личинки большинства видов Lepturinae ассоциированы с грибами, смесью мицелия которых и древесины они питаются.
 У видов, которые имеют двухлетнюю генерацию, личинка, в конце лета, вгрызается в глубину древесины, где зимует, а весной возвращается под кору, где продолжает питаться и расти, окукливаясь лишь осенью. У усачей с одногодичным жизненным циклом, личинка, в конце лета, также вгрызается в глубину древесины, где выгрызает камеру и окукливается. Весной или летом следующего года, взрослый жук проходит через личиночный туннель прогрызает кору дерева и выходит наружу. У видов, которые развиваются в корнях деревьев, личинки окукливаются в грунте, например, Prionus, Pachyta, Carilia и др. Личинка большого дубового усача (Cerambyx cerdo) живёт под корой, где, питаясь, прогрызает длинные извилистые хода. Перед окукливанием, она вгрызается в древесину, прокладывая короткий крючкообразный ход, который оканчивается камерой для окукливания. В этой камере личинка создаёт своеобразную стенку из мелкой тырсы, которая закрывает личиночный ход. Такая стенка обеспечивает стабильный температурный режим в камере и защищает от внешних врагов, которые могли бы попасть в ход. Куколка формируется осенью или в конце лета, и жук зимует в камере, выходя на поверхность лишь в следующем году, в начале лета, сперва прогрызая отверстие в личиночный ход, а затем кору.
 Связь личинок усачей с грибами сложна и многообразна. Для личинок наиболее дефицитными веществами являются белки, которых ничтожно мало в древесине. В природе усачи ищут древесину, в которой есть необходимый минимум белковых соединений. Мицелий грибов пронизывает всё толщу древесины и разрушает её, перерабатывая в свои богатые белком гифы. Такая древесина более привлекательна для личинок усачей. Многие виды вступили с грибами в ещё более тесные симбиотические связи. В стенках их кишечника или жировом теле, имеются особые органы — мицетомы, служащие своеобразной средой обитания и размножения грибков, которые усваивают азот воздуха и превращают его в белковые соединения[13]. Личинки ряда видов способны усваивать до 20 % данной трудноусваиваемой пищи, благодаря наличию фермента целлюлозы. У Xystocera globosa личинки развиваются только в живой древесине, содержащей не менее 10 % легко усваиваемых крахмала и сахаров. Большинство видов связано с древесной растительностью, но есть группы, перешедшие к жизни в стеблях или корнях трав. Известны случаи, когда близкие виды из одного и того же рода усачей в лесной зоне развиваются в древесине, а в степях и пустынях встречаются в почве у корней растений.
 Обычно самцы появляются на несколько дней раньше самок. Вскоре после спаривания они умирают, а самки живут, пока не закончат кладку яиц. Растянутость кладки яиц сильно отражается на лёте жуков, и он часто может растягиваться на два — три месяца. 

 Классификация

 Семейство усачей относят к надсемейству Хризомелоидные. Некоторые исследователи выделяют надсемейство Церамбикоидные (лат. Cerambycoidea), включая в него усачей и дистениид, но такое дробление не является общепринятым.
 Оспаривается включение Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae, Philinae, Vesperinae, как по строению личинок, так и по хромосомам.

Подсемейство Aseminae (Thomson, 1860) — или в составе Spondylidinae.


Подсемейство Cerambycinae (Latreille, 1802) — около 10 000 видов, 750 родов.

 Трибы: Achrysonini — Agallissini — Alanizini — Anaglyptini [Nomen Protectum] — Aphanasiini — Aphneopini — Auxesini — Basipterini — Bimiini — Bothriospilini — Brachypteromini — Callichromatini — Callidiini — Callidiopini — Cerambycini — Certallini — Chlidonini — Clytini — Compsocerini — Coptommatini — Curiini — Deilini — Dejanirini — Diorini — Distichocerini — Dodecosini — Eburiini — Ectenessini — Elaphidiini — Dryobiini — Eligmodermini — Erlandiini — Eroschemini — Eumichthini — Gahaniini — Glaucytini — Graciliini — Hesperophanini (подтрибы: Daramina — Hesperophanina) — Hesthesini — Heteropsini — Holopleurini — Holopterini — Hyboderini — Hylotrupini — Ibidionini — Ideratini — Lissonotini — Lygrini — Macronini — Megacoelini — Methiini — Molorchini — Mythodini — Necydalopsini — Neostenini — Obriini — Ochyrini — Oedenoderini — Oemini (подтрибы: Methioidina — Oemina) — Opsimini — Paraholopterini — Phalotini — Phlyctaenodini — Phoracanthini — Phyllarthriini — Piesarthriini — Piezocerini — Platyarthrini — Plectogastrini — Plectromerini — Pleiarthrocerini — Protaxini — Prothemini — Psebiini — Pseudocephalini — Psilomorphini — Pteroplatini — Pyrestini — Rhagiomorphini — Rhinotragini — Rhopalophorini — Rosaliini — Sestyrini — Smodicini — Spintheriini — Stenhomalini — Stenoderini — Stenopterini — Strongylurini — Tessarommatini — Thraniini — Thyrsiini — Tillomorphini — Torneutini — Trachyderini (подтрибы: Ancylocerina — Trachyderina) — Tragocerini — Trichomesiini — Tropocalymmatini — Typhocesini — Unxiini — Uracanthini — Vesperellini — Xystrocerini

Подсемейство Disteniinae (Thomson, 1860)

 Трибы: Cyrtonopini — Disteniini — Dynamostini — Heteropalpini

Подсемейство Dorcasominae (Lacordaire, 1868)


Подсемейство Lamiinae (Latreille, 1802) — около 13 000 видов, более 700 родов.

 Трибы: Acanthocinini — Acanthoderini — Acmocerini — Acridocephalini — Acrocinini — Aderpasini — Aerenicini — Agapanthiini — Amphoecini — Ancitini — Ancylonotini — Anisocerini — Apomecynini — Astathini — Batocerini — Calliini — Ceroplesini (подтрибы: Ceroplesina — Crossotina) — Cloniocerini — Colobotheini — Compsosomatini — Cyrtinini — Desmiphorini — Dorcadionini — Dorcaschematini — Elytracanthinini — Enicodini — Eupromerini — Forsteriini — Gnomini — Gyaritini — Heliolini — Hemilophini — Homonoeini — Hyborhabdini — Lamiini — Laticraniini — Mauesiini — Megabasini — Mesosini — Microcymaturini — Moneilemini — Monochamini — Morimonellini — Morimopsini — Nyctimeniini — Obereini — Oculariini — Onciderini — Oncideropsidini — Onocephalini — Onychogleneini — Parmenini — Petrognathini — Phacellini — Phantasini — Phrynetini — Phymasternini — Phytoeciini — Pogonocherini — Polyrhaphidini — Pretiliini — Proctocerini — Prosopocerini — Pteropliini — Rhodopinini — Saperdini — Stenobiini — Sternotomini — Tapeinini — Tetraopini — Tetraulaxini — Theocridini — Tmesisternini — Tragocephalini — Xenicotelini — Xenofreini — Xenoleini — Xylorhizini — Zygocerini

Подсемейство Lepturinae (Latreille, 1802) — около 200 видов.

 Трибы: Desmocerini — Encyclopini — Lepturini — (Necydalini) — Oxymirini — Rhagiini — Rhamnusiini — Teledapini — Xylosteini

Подсемейство Necydalinae (Latreille) Pascoe, 1864 (или Necydalini в составе Lepturinae)


Подсемейство Oxypeltinae (Lacordaire, 1869)


Подсемейство Parandrinae (Latreille, 1802)

 Трибы: Parandrini — Erichsoniini

Подсемейство Prioninae (Latreille, 1802) — около 1000 видов.

 Трибы: Acanthophorini — Aegosomatini — Anacolini — Cacoscelini — Callipogonini — Calocomini — Cantharocnemini — Ergatini — Eurypodini — Hopliderini — Macrodontiini — Macrotomini (подтрибы: Archetypina — Basitoxina — Macrotomina — Mallodonina — Platygnathina — Remphanina — Xixuthrina) — Mallaspini — Meroscelisini — Prionini — Solenopterini — Tereticini — Vesperoctenini

Подсемейство Spondylidinae (Serville, 1832)

 Трибы: Anisarthronini — Asemini — Atimiini — Saphanini — Spondylidini

Подсемейство Anoplodermatinae (Guérin-Méneville, 1840; принадлежность к Vesperidae или Prioninae окончательно не определена)

 Трибы: Anoplodermatini — Hypocephalini — Mysteriini

Подсемейство Philinae (Thomson, 1860; принадлежность к Vesperidae или в Prioninae окончательно не определена)


Подсемейство Vesperinae (Mulsant, 1839; принадлежность к Vesperidae или Lepturinae окончательно не определена)

                   Источник:http://ru.wikipedia.org/wiki/%D3%F1%E0%F7%E8_(%E6%F3%EA%E8)


                                                                                             ^ К подотряду

                                                                                             ^ К отряду

                                                                                             ^ К общей классификации

Copyright MyCorp © 2017 | Создать бесплатный сайт с uCoz