Суббота, 16.12.2017, 14:10Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Поиск

Календарь

«  Декабрь 2017  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
    123
45678910
11121314151617
18192021222324
25262728293031

Наш опрос

Что Вы нашли интересного для себя на сайте?
Всего ответов: 47

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Семейство Нарывники (Meloidae)

                                 Статья С.Э. Чернышева 7.2.2000

 Наверняка почти все встречались с нарывниками -- в поле, в книгах, в аптеке, в анекдотах. Трудно не заметить их, длинных, мягких, с ярко окрашенными надкрыльями, сидящих на луговых цветах, или в массе поедающих астрагал в степи. Ну, а старая знакомая шпанская мушка -- яркий представитель этого славного племени в многочисленных сказках и веселых историях. Нарывников в мире насчитывается более 2000 видов, они наиболее разнообразны в Африке, Америке и Австралии. У нас в России их фауна много скромнее -- всего около 100 видов. Несмотря на то, что некоторые виды встречаются в лесу ( Lytta vesicatoria, Mylabris sibirica, Meloe proscarabaeus и др.), нарывники - яркие представители степной фауны. Кажется, будто они нарочно были созданы в противовес своим родственникам скромным трудягам-чернотелкам: окрашенные в яркие красно-желтые, или зелено-металлические цвета, нарывники любят "понежиться на солнышке", приоткрыв надкрылья и выставив брюшко под палящие лучи. Но давайте взглянем на самих жуков и их жизнь чуть подробнее. Габитуально жуки нарывники отличаются довольно крупным телом (у многих видов более 1,5 см) и относительно мягкими покровами. Голова обычно крупная, шире переднеспинки, уплощенная, расположена несколько отвесно к оси тела (гипогнатическая). Глаза небольшие, округлые или поперечные, мелкофасетированные, иногда с небольшой вырезкой около усиков. Верхняя губа поперечная ( Meloe, Lytta, Mylabris ), или продольная ( Cerocoma, Rampholyssa ), ее передний край прямой, или слегка вдавленный. Мандибулы крупные, равномерно изогнутые, лишь у некоторых представителей ( Epicauta ) с острыми зубцами по внутреннему краю. Лабиальные щупики короткие, трехчлениковые, максиллярные более крупные, состоят из четырех члеников, вершинный их членик может быть очень разной формы: от цилиндрического ( Epicauta, Mylabris ) до топоровидного ( Cerocoma ). Ротовые органы у нарывников тоже разнообразные: у видов, имаго которых афаги, ротовые органы редуцированы ( Stenoria ), у антофильных видов ( Zonitis ) ротовые органы обычного строения, а у питающихся нектаром они могут быть сильно вытянутыми ( Nemognatha ). Усики у большинства видов нитевидные или четковидные, у самцов некоторых видов [ Cerocoma, Rampholyssa (рис. 6), Epicauta, Meloe ] членики усиков сильно удлинены, а иногда модифицированы.

 Рис. 1-6. Габитусы нарывников: 1 - Meloe erythrocnema Pall. (Meloini). 2 - Epicauta erythrocephala (Pall.) (Epicautini). 3 - Deratus fasciatus (Fald.) (Sitarini). 4 - Megatrachelus sibirica (Tausch.) (Zonitidini). 5 - Mylabris mongolica (Dokht.) (Mylabrini). 6 - Rhampholyssa steveni (F-W). (Cerocomini). (Рис. 5 взят из работы Мордковича, 1965; рисунки 2, 6 из работы Крыжановского, 1965).

 Переднеспинка у нарывников не имеет бокового канта, равномерно сглажена с боков, обычно уже головы и надкрылий.
 Крылья с простым жилкованием, у некоторых видов они полностью редуцированы ( Meloe ). Нарывники с нормально развитыми крыльями обычно хорошо летают, среди них встречаются хорошие летуны, обладающие совершенным быстрым полетом ( Rampholyssa ). У многих видов надкрылья развиты хорошо, но у представителей родов Meloe, Stenoria, Sitaris, Nemognatha, Apalus и некоторых других они редуцированы в большей или меньшей степени (рис. 1, 3). Надкрылья у некоторых нарывников имеют яркую металлическую окраску ( Lytta, Teratolytta, Alosymus и др.), а у других - характерный цветной рисунок ( Mylabris, Zonitis, Euzonitis, Apalus, Stenoria и др.).
 Ноги нарывников обычно длинные и тонкие. Шпоры на голенях ног бывают как равновеликими шиповидными ( Mylabris ), так могут различаться по форме ( Meloe ) или размерам ( Euzonitis ). Первый членик лапок у самцов может нести своеобразную видоспецифическую выемку ( Lytta ). Коготки лапок с дополнительными узкими пластинками, между коготками средних и задних лапок имеется дополнительная пластинка, несущая щетинки - эмподий.
 Брюшко состоит из 7 видимых стернитов, вершинный стернит у самцов некоторых видов ( Lytta vesicatoria L.) имеет глубокую вырезку посередине. 
 Генитальный аппарат самцов в семействе Meloidae - фаллус, представлен пенисной трубкой (эдеагусом), узкими, плотно охватывающими пенис парамерами и тегуменом (фаллобазой). В эдеагусе расположен внутренний мешок, который заканчивается рогоподобным стержнем - лигулой, имеющей один или несколько зубчиков. Сам эдеагус на вершине тоже имеет от одного до двух небольших острых зубчиков. Количество и форма зубцов фаллуса, являются хорошим родовым признаком.
 Половой диморфизм резко не выражен. Лишь у некоторых видов самцы могут иметь видоизмененные сегменты тела: это или расширенные членики усиков, выемчатые тарзальные членики, или вырезанные уриты. У рода Meloe самки бывают гораздо крупнее самцов, с широким, мешковидным брюшком, наполненным созревающими яйцами. 
 Личинки нарывников ( Epicauta, Mylabris и др.), паразитирующих в кубышках прямокрылых, хищничают, поедая кладки яиц хозяина. Личинки нарывников ( Cerocoma, Lytta, Meloe, Zonitis и др.), паразитирующих на перепончатокрылых, попадая в ячейку хозяина, съедают его личинку, далее питаясь заготовленными для нее запасами (медом, насекомыми). Имаго нарывников фитофаги, многие из них антофильны ( Mylabris, Megatrachelus и др.), некоторые питаются нектаром ( Nemognatha, Sitaris ), некоторые афаги ( Stenoria ), большая часть ( Lytta, Meloe, Mylabris, Alosimus, Lydus и др.) поедают листья, побеги или соцветия растений.

 Оригинальность жуков семейства Meloidae и их место в отряде Coleoptera.

 Согласно современным взглядам на систематику отряда жесткокрылых (Crowson, 1955; Lawrence at all. 1995; Никитский, 1992; Кирейчук, 1992), семейство Meloidae относится к надсемейству Tenebrionoidea, которое включено в состав инфраотряда Cucujiformia подотряда Polyphaga. От других семейств, входящих в состав Tenebrionoidea, нарывники отличаются комплексом важных признаков: количеством члеников лапок (формула которых у обоих полов составляет 5-5-4); резкой шейной перетяжкой, отделяющей голову от переднеспики; расщепленными по длине коготками, имеющими придатки в виде пластинок (Arnett, 1962; Крыжановский, 1965; Кирейчук, 1992). Кроме того, нарывники отличаются удлиненным телом, относительно длинными ногами и мягкими покровами. 
 Отличительная физиологическая черта - наличие ядовитого вещества кантаридина в гемолимфе нарывников. Этот яд вреден для позвоночных животных (Павловский, Штейн, 1923; Кузин, 1954; Крыжановский, 1965), но некоторые птицы и млекопитающие могут поедать нарывников (Кузин, 1953). Именно наличие кантаридина привлекает, по мнению С.М.Яблокова-Хнзоряна (1983), и специфичных паразитов нарывников - жесткокрылых (Anthicidae, Cleridae), двукрылых (Ceratopogonidae). Другой характерной для нарывников физиологической чертой следует считать их пищевую активность. Населяя аридные ландшафты нарывники питаются растительностью, особенно сильно поедая листья (Shukla & Singh, 1982). В своей работе авторы показали, что в лабораторных условиях нарывник Rhabdopalpa atripennis F. примерно в 5 раз больше за сутки съедал массы листьев Luffa cylindrica, чем цветков, и примерно в 11 раз больше, чем побегов. В природе, на жарком солнце степного ландшафта, нарывники поглощают большую массу зеленых частей растения, выбрасывая в виде экскрементов практически непереваренные остатки пищи. Вероятно, такое количество зеленой массы нужно нарывникам для пополнения запасов воды внутри организма.
 Характерной чертой жуков семейства Meloidae является тип онтогенеза - гиперметаморфоз. Такой тип развития встречается в отряде Coleoptera крайне редко, а среди надсемейства Tenebrionoidea есть кроме нарывников только у некоторых веерников (Rhipiphoridae). Личинки при гиперметаморфозе габитуально сильно отличаются на разных стадиях развития жука (см. рис. 7). Первичную личинку - триунгулин, долгое время принимали за самостоятельный таксон. Фабрициус описал его как Pediculus apis. Позднее, Ньюпорт (Newport, 1851) установил принадлежность триунгулина к нарывникам. Большая работа по изучению особенностей развития нарывников, населяющих Евразийские степи, была проведена А.А.Захваткиным (1929, 1954). Отдельные работы по этой теме проводились и другими исследователями (Пухова, 1922; Зарипова, Приписнова, 1973; Зарипова, 1973; Прямикова, 1953; Прямикова, Юхневич, 1958 и др.). 
 Индивидуальное развитие нарывников - гиперметаморфоз, содержит сложный цикл превращений, схематично изображенный на рисунке 7. Самка откладывает яйца на поверхность почвы или на растение, часто одной кучкой (b). Из отложенных яиц выходит первичная личинка - триунгулин (с ) [каpабоидного (по Поpчинскому, 1914), или камподиевидного (по Кузину, 1953) типа]. Далее, если нарывник относится к группе, паразитирующей на саранчовых, триунгулин, активно перемещаясь, ищет вход в кубышку саранчи. У рода Semenovilia триунгулин обладает мощными копательными конечностями, что позволяет ему проникать в кубышку, находящуюся под слоем почвы. Попавший в гнездо триунгулин съедает яйцо и линяет в личинку второго возраста (d). Эта личинка продолжает питание и вскоре линяет в червеобразную личинку третьего возраста (e), скарабеоидного (по Поpчинскому, 1914) или эpукоидного (по Кузину, 1953) типа. После полного поедания кладки личинка третьего возраста превращается в ложнокуколку ( f). На стадии ложнокуколки нарывник зимует и может находиться довольно долгий срок. В случае неблагоприятных климатических условий жук может оставаться на этой стадии весь следующий год (Порчинский, 1894). При благоприятных условиях ложнокуколка превращается в непитающуюся личинку четвертого возраста (g) [стадия пpепупальной (по Кузину, 1953), или сколитоидной (по Поpчинскому, 1914) личинки], которая вскоре превращается в куколку (h). Через несколько дней из куколки появляется имаго (А.А.Захваткин, 1954).

 Несколько иначе идет онтогенез у нарывников, паразитирующих на пчелах. Триунгулин достигает цветка растения, где ожидает пчелу. При благоприятных условиях он цепляется за волоски брюшка пчелы и форетически переносится в гнездо хозяина, где при кладке яйца по яйцекладу спускается на него и поедает, линяя в личинку второго возраста, которая питается дальше запасами личинки хозяина (Фабр, 1924; Захваткин, 1954).
 Имаго появляются на свет либо рано весной ( Meloe, Mylabris ), либо в середине лета ( Lytta, Megatrachelus, Deratus, Mylabris и др.), либо в конце лета ( Meloe autumnalis). 
 Взрослые особи многих видов родов Epicauta, Mylabris, Meloe, Lytta, Alosimus, Lydus и др. питаются чаще всего на бобовых растениях, но легко могут переходить на картофель ( Epicauta), Lytta на клубнику, ясень, сирень, веронику длиннолистную и другие растения, не свойственные степным стациям. Представители некоторых родов подсемейства Zonitidinae ( Stenoria ) на стадии имаго - афаги . Они почти независимы от степной растительности. Личинки, как было сказано выше, в определенной ситуации либо хищничают, поедая кладки яиц или личинок в гнездах своих хозяев, либо питаются запасами личинок хозяев. Тот факт, что почти весь период личиночного развития Meloidae - от достигшего гнезда хозяев триунгулина до выходящего из куколки имаго проходит в почве, в расщелинах скал, мертвой древесине и других защищенных местах, выбранных саранчовыми или одиночными перепончатокрылыми для устройства гнезда, говорит о том, что группа мало зависит от резких изменений климатических условий внешней среды. Стадия ложнокуколки, на которой нарывник может "задерживаться" на год или несколько лет в случае неблагоприятной погоды, также подчеркивает этот вывод. Находящегося в почве развивающегося нарывника, однако, нельзя в полной мере отнести к педобионтам - он надежно защищен от изменений почвенной среды - влажности, химизма и т.п. оболочкой гнезда хозяина. Таким образом, нарывники - довольно независимая от условий окружающей среды группа животных, что позволяет ей стабильно существовать в степях, несмотря на аридность климата. 
 Зависимость от степного характера ландшафта наиболее резко проявляется через трофические связи на преимагинальной стадии развития. Личинки жуков из родов Epicauta, Mylabris, Alosimus , некоторых Lytta и др. питаются яйцами прямокрылых, прочно связанных трофическими связями и отношением к климатическим условиям ландшафта со степями. Многие из них не встречаются в других ландшафтах, являясь типичными степными животными. Другая группа нарывников - большая часть подсемейства Zonitidinae, виды родов Meloe, Lytta, Oenas, Cerocoma, Rampholyssa на преимагинальной стадии развиваются на личинках одиночных перепончатокрылых из родов Anthophora, Andrena, Eucera, Osmia, Halictus, Colletes, Nomada, Tachites (Фабр, 1924; Яблоков-Хнзоpян, 1983). Большая часть упомянутых видов Hymenoptera также связана со степями - либо со степным цветущим разнотравьем, на котором пчелиные (Apoidea) ( Megachile ) собирают нектар, либо с различными степными стациями, где некоторые осы (Vespoidea) ( Tachites ) хищничают. Связь этой группы насекомых со степным ландшафтом подчеркивает и тот факт, что одиночные перепончатокрылые, устраивающие гнезда в почве, выбирают участки, хорошо прогреваемые солнцем, что способствует лучшему кондиционированию гнезда и развитию личинок (Фабр, 1857). 
 Кроме трофических связей нарывников в степном ландшафте, следует отметить их физиологическую приспособленность к избыточной инсоляции в аридных условиях. Для этой группы жуков характерно явление, когда жук "прогревается" на солнце, приподнимая надкрылья и подставляя под солнечные лучи брюшко. Видимо, таким образом нарывники быстрее восстанавливают активность после прохладной ночи и активизируют внутренние физиологические процессы. Вероятно, что от излишнего перегревания и потери влаги, нарывники защищаются как поглощением большого количества зеленой массы растения, о чем говорилось выше, так и, по мнению Б.С.Кузина (1953), частыми ненаправленными перелетами. Другой адаптацией нарывников к условиям обитания в аридных ландшафтах можно рассматривать их способ заселения гнезд хозяев (см. главу 1.2, стр. 14). Ровная, со значительным количеством свободных от растительности участков поверхность степи более удобна для триунгулина, активно разыскивающего гнездо хозяина, чем лесная или луговая. 
 Таким образом, на разных стадиях развития жуки семейства Meloidae связаны с разными ярусами степной экосистемы: имаго большей частью хортобионты или герпетобионты, личинки, начиная со второй линьки, могут быть в большей мере отнесены к педобионтам. Тесная связь нарывников со степным ландшафтом подтверждается рядом экологических, трофических, физиологических адаптаций, что подчеркивает стабильность существования их в рассматриваемом ландшафте и позволяет использовать эту группу животных для анализа закономерностей распространения и распределения животных в степной зоне Евразии.

 Биоценотические связи и хозяйственное значение нарывников

 Жуки семейства Meloidae интеpесны не только для изучения их pазнообpазной pоли в экосистемах; их присутствие в ландшафте, подвергающемуся сельскохозяйственной обработке, оказывает влияние на хозяйственную деятельность человека, а особенность химического состава крови издавна использовалась в медицине.
 В личиночной фазе нарывники паpазитиpуют в гнездах саpанчовых или некотоpых пеpепончатокpылых, значительно влияя на баланс численности хозяев. Хотя основными объектами паразитирования среди Hymenoptera являются одиночные перепончатокрылые, личинки некоторых видов нарывников (например, Meloe variegata Don., Meloe proscarabaeus L.) способны развиваться в гнездах общественных пчел, чем могут вредить пчеловодству (Демокидов, 1905; Яблоков-Хнзорян, 1983). Известно, что некотоpые пpедставители pода Meloe L. вызывают у пчел болезнь - мелеоз (Яблоков-Хнзоpян, 1983). В pяде опытов, пpоведенных на пчелах, поpаженных тpиунгулинами Meloe variegata Dej., В.И.Полтев (1950) показал, что личинки маек, пpикpепляясь обычно у пчелы между средне- и заднегpудью не только вызывают тактильное pаздpажение, но и сосут кpовь пчелы, что подтверждается в опыте с окpаской гемолимфы пчел: через некотоpое вpемя окpашивается и гемолимфа тpиунгулинов. Пpи этом пчела испытывает сильное возбуждение, пытается очиститься от паpазитов, в чем ей помогают дpугие пчелы. Часто болезнь заканчивается летальным исходом. Следует отметить,что обитающие в Сибиpи майки не паpазитиpуют в гнездах общественных насекомых, но тpиунгулины Meloe brevicollis Pz., забиpаясь на тело пчелы, способны сильно беспокоить ее. Из-за этого пчелы сильно слабеют, уменьшается их пpодуктивность. К тому же пpи попытке экспеpиментального pазведения пчел pода Megachile L. пpиходится сталкиваться с пpоблемой массового паpазитиpования в их гнездах Meloe brevicollis . Как отмечает Б.С.Кузин (1953), вред, причиняемый нарывниками, паразитирующими в гнездах одиночных перепончатокрылых не менее ощутим, так как при этом снижается численность естественных опылителей среди пчел и хищников среди ос. 
 Нарывники, паразитирующие на прямокрылых, оказывают заметное влияние на численность саранчовых, являющихся одним из основных вредителей сельского хозяйства (Кузин, 1953; Захваткин, 1931, 1954). В пределах степей Евразии отмечено паразитирование нарывников в кубышках Dociostaurus kraussi, D. marrocanus, D. brevicollis, Calliptamus italicus, Pararcyptera microptera, Arcyptera fusca, Podisma pedestris, Schistocerca gregaria, Aeropus sibiricus, Chorthippus apricarius, Ch. albomarginatus, Ch. biguttulus, Omocestus haemorrhoidalis, Stenobothrus nigromaculatus и некоторых других видов (Порчинский, 1914, Рейхардт, 1922; Шапинский, 1924; Пухова, 1922; Языков (Захваткин), 1931; Захваткин, 1954; Кузин, 1953; Крыжановский, 1974). Этот факт был оптимистично воспринят как способ существенного влияния на численность прямокрылых (Порчинский, 1914; Шапинский, 1924). Учитывая сложность жизненного цикла нарывников, предлагалось рассылать зараженные кубышки саранчовых в места их массового размножения (Рубцов, 1948). Однако вышедшие на следующий год из кубышек саранчовых нарывники сами представляют собой серьезных вредителей, так как могут повреждать посевы (Кузин, 1953; Черепанов, 1951; Pinto, Selander, 1963; Крыжановский, 1974). К тому же в гемолимфе нарывников содержится сильный яд - кантаридин, который способен вызывать сильные отравления и гибель пастбищных животных (Порчинский, 1914; Кузин, 1953). В своей работе И.А.Поpчинский пишет о вpедном воздействии наpывников на животных, пpиводя пpимеp гибели веpблюдов в Сpедней Азии. Он отмечает, что киpгизы [казахи] дали особое название жуку Mylabris frolovi Germ. "алла-гулюк", так как с появлением его на небогатой pастительности начинается падеж веpблюдов, поедающих зелень с жуками. Последствия настолько сеpьезны, что местным жителям пpиходилось кочевать в долины, перегоняя стада с левого беpега pеки Сыp-Даpьи на пpавый, в Каpакумы. Но не на всех животных кантаpидин оказывает столь значительную интоксикацию. В опытах Х.Боpегаpа (Beauregard, 1890) видно, что яд майки ( Meloe ) сильно отпугивает пpесмыкающихся, а Кено показал на ящеpицах Lacerta agilis и Agama bibroni неpвно-паpалитическое действие кантаpидина, тогда как земноводные ели большое количество жуков ( Lytta F.) без вpеда для собственного оpганизма. Однако было отмечено, что кантаридин аккумулируется в мясе этих лягушек, и может вызывать отpавления у людей, употpебляющих мясо в пищу (Поpчинский, 1914). По наблюдениям Н.Ф.Буннеpа и А.Н.Хоpвата (Порчинский, 1914) ежи способны поедать огpомное количество майковых без особого вpеда для оpганизма, но "у всех, без исключения, ежей, коpмившихся только шпанскими мухами, наблюдалось, что они худели, уменьшались постоянно в весе" (Поpчинский, 1914, с. 25-26). По наблюдениям Порчинского, куры и индюшки без особого вpеда для себя поедали жуков Lytta vesicatoria . Из беспозвоночных активно охотятся на наpывников Trichodes apiarius L. (Поpчинский, 1914; Кузин, 1954), Trichodes spectabilis F. (Захваткин, 1931), а также паpазитиpуют мухи семейства Bombyliidae (Захваткин, 1954). 
 Нападая на посадки сельскохозяйственных культур, нарывники могут наносить серьезный ущерб. Преимуществено они повреждают бобовые и картофель (Черепанов, 1951; Крыжановский, 1974), но отмечены на многих других культурах: турнепсе, горчице, овсе, луке, спарже (Pinto, Selander, 1963; S e lander, 1960). В целом, представители семейства Meloidae не отличаются узкой пищевой специализацией и могут питаться растениями, содержащими ядовитые вещества - Ranunculaceae ( Meloe) (Pinto, Selander, 1963); Scrophulariaceae (Lytta vesicatoria ). Собираясь в массе, нарывники способны переходить с одного вида растения на другой, перемещаясь с пастбищ на поля и огороды. Учитывая этот факт, сложно прогнозировать вредоносность нарывников в какой-либо местности, что исключает их использование в биологической борьбе с вредителями.
 Как уже было отмечено выше, жуки нарывники содержат в крови яд - кантаридин, структурная формула которого показана ниже (по Орлов и др., 1990):

 Детально состав и действие этого яда были изучены Борегаром (Beaur e gard, 1890). И.А. Поpчинский (1914) писал, что "для человека достаточно съесть одного жука (шпанскую мушку или майку), чтобы яд пpоизвел смеpтельное действие на оpганизм." С этим утвеpждением тpудно согласиться, потому что, хотя Н.А.Рейхардт (1934) указывал, что для человека пpи пpиеме внутpь смеpтельная доза 0,03 г кантаpидина, а его содеpжание в сухом пpепapате Lytta vesicatoria L. - 0,56%, Mylabris phalerata Pall. - 1,03%, Epicauta dubia F. - 2,02% (Riu, 1930), тем не менее, в гемолимфе жука яд находится в связанном состоянии и не пpедставляет летальной опасности пpи попадании внутpь столь малого его количества. С давних вpемен известно действие кpови наpывниковых жуков - "шпанских мушек" - на внутpенние оpганы и кожу человека. Попадая внутpь, яд вызывает воспаление мочеполовой и выделительной систем, что в небольших дозах использовалось в качестве мочегонного сpедства. В фаpмакопее поpошок из наpывников имеет пpопись "Cantharides" и долгое вpемя являлся пpедметом экспоpта, находя пpименение в качестве наpывного пластыpя для наpужного использования. По сообщению Рейхардта (1934) СССР экспортировал шпанок Lytta vesicatoria, L. menetriesi, L. flavovittata за рубеж.
 Е.Н.Павловский в сеpии pабот показал положительную стоpону пpименения пpепаpатов из наpывников. 
 В настоящее время нарывниковые жуки практически не используются в медицинских целях, так как были вытеснены синтетическими препаратами. 
 В заключение следует отметить, что нарывники достаточно красивые жуки, их окраска отличается сложным цветовым рисунком; собираясь в массе они придают ландшафту неповторимый вид, вызывая у большинства людей положительные эмоции. Цветовые аберрации жуков используются специалистами в области генетики, систематики, зоогеографии и экологии (Кузин, 1954; Абылкасымова, 1982-1983; Абылкасымова, Турсунова, Садыкова, 1984; Абылкасымова, Бакирова, 1988).

 Литература


Я хотел бы заметить, что несмотря на то, что нарывники хорошо изучены, крупных сводок-определителей по ним так до сих пор и нет. Чтобы определить жуков, приходится пользоваться отдельными работами, что непросто, принимая во внимание чрезвычайную изменчивость самих нарывников. Так они и остаются до сих пор сложной в определении группой. Здесь часть литературы, которая так или иначе может помочь в определении.

Аксентьев С.И. 103. Сем. Meloidae -- Нарывники// Определитель насекомых Дальнего Востока России. 1996. Т . III . Часть 3. Стр. 45-56 
Аксентьев С.И. Каталог таксонов родовой группы жесткокрылых семейства Meloidae (Coleoptera)// Энтомол. обозр. 1988. Т. XLVII. N 3. C. 569-582. 
Крыжановский О.Л. Обзор видов рода Teratolytta (Coleoptera, Meloidae), встречающихся в СССР, с описанием двух новых форм из Таджикистана // Энтомол. обозр. 1959. Т. XXXVIII. N 4. С. 855-859.
Крыжановский О.Л. 1965. 74. Сем. Meloidae// Определитель насекомых Европейской части СССР. М.-Л.: Наука. 1965. Т.2. С. 382-388. 
Кузин Б.С. Жуки-нарывники Казахстана// Тр. республик. станции защиты растений. Алма-Ата, 1953. С. 148. 
Кузин Б.С. К познанию системы нарывников (Coleoptera, Meloidae, M y labrini)// Тр. Всесоюзн. энтомол. общества. 1954. Т. 44. C. 337-379. 
Мордкович В.Г., Чернышев С.Э. Видовое богатство жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) в градиенте континентальности Евразии// Известия РАН, сер. биологическая, 199 9. N 3. С. 319-328. 
Прямикова М.А., Юхневич Л.А. Определитель первичных личинок жуков нарывников трибы Mylabrini (Coleoptera, Meloidae) фауны СССР// Энтомол. обозр. Т.XXXVII. N 1. 1958. C.176-182. 
Рейхардт А.Н. Определитель нарывников и шпанок, паразитирующих в кубышках саранчевых. Петроград. 1922. С. 30. 
Рейхардт А.Н. Определитель и список жуков-нарывников Туркмении// Тр. Совета по изучению производительных сил АН СССР. серия Туркменская. Вып.6. 1934. C.205-239. 
Чернышев С.Э., Аксентьев C.И. [ Жуки-нарывники (Coleoptera, Meloidae) Монголии.]// Russian Entomological Journal, 1996 . Vol. 5. N 1-4. P. 49-57. (Англ., резюме русск.)
Яблоков-Хнзорян С.М. Майки и пыльцееды// Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван. 1983. 155 с. 
Arnett, R.H. The beetles of the United States (A manual for Identification). Fascicle 62: Meloidae. Washington. 1962. P. 621-627. 
Borchmann F.H. 1917. Meloidae // Junk W. & Schenkling S. Coleopterorum catalogus. T.17. Pt.69. Berlin. 208 p. 
Mader L. Meloidae // Winkler A.: Catalogus Coleopterorum regionis Palaearcticae. Edit by A.Winkler. 1926. Part 6. Wien. S.851-880. 
Pardo A.A. Estudios sobre "Meloidae". I. Acerca de la validez especifica de Mylabris maculosopunctata Grils, rosinae Escher. y pauper Escher. // EOS. 1948. Vol. 24. P. 493-502.
Pardo A.A. Los generos de Meloidae de la fauna hesperica // Graellsia. 1950a. Vol. 8. P. 39-79. 
Pardo A.A. Estudios sobre "Meloidae". II. Los "Mylabrini" de la peninsula Iberica // Bol. Patol. Veget. Ent. Agr. 1950b. P. 61-82.
Pinto J.D., Selander R.B. The Bionomics of Blister Beetles of the Genus Meloe and a Classification of the New World Species// Illinois biological Monographs. 1970. Vol. 42. 222 p. 
Pinto J.D. The taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera, Meloidae), with a revision of the nominate subgenus and a survey of courtship behavior // Univ. Calif. Publ. Entomol. 1991. Vol. 110. 379 p. 39 pls.
Selander R.B. Bionomics, sistematics and phylogeny of Lytta, a genus of blister beetles (Coleoptera, Meloidae) // Illinois biological Monography. 1960. P.28-295. 
Selander R.B. A classification of the genera and higher taxa of the Meloid subfamily Eleticini (Coleoptera) // Canad. Entomol. 1966. V ol.98. N 5. P. 449-481.


 Список некоторых видов

Alosimus Mulsant

 Нарывник синий (Alosimus chalybaeus Taschenberg)

Cerocoma Geoffroy 

 Нарывник Шеффера (Cerocoma schaefferi Linnaeus)

Epicauta Redtenbacher 

 Нарывник красноголовый (Epicauta erythrocephala Pallas), шпанка красноголовая

 Шпанка черноголовая (Epicauta megalocephala Gebler)

Шпанки (Lytta Fabricius), шпанские мушки 

 Шпанка карагановая (Lytta caraganae Pallas)

 Шпанская мушка (Lytta vesicatoria Linnaeus), шпанка ясеневая

Майки (Meloe Linnaeus) 

 Майка обыкновенная (Meloe proscarabaeus Linnaeus) [чёрная]

 Майка пёстрая (Meloe variegatus Donovan) [красивая]

 Майка фиолетовая (Meloe violaceus Marshall)

Mylabris Fabricius 

 Нарывник двупятнистый (Mylabris biguttata Gebler)

 Нарывник пятнистый (Mylabris calida Pallas)

 Нарывник хлопковый (Mylabris cineta Olson)

 Нарывник шафранный (Mylabris crocata Pallas)

 Нарывник нарядный (Mylabris festive Pallas)

 Нарывник туранский (Mylabris mannerheimi Gebler)

 Нарывник цветочный (Mylabris polymorpha Pallas)

 Нарывник-крошка (Mylabris pusilla Olson)

 Нарывник четырёхточечный (Mylabris quadripunctata Linnaeus)

 Нарывник изменчивый (Mylabris variabilis Pallas)


                                                                                      ^ К подотряду

                                                                                ^ К отряду

                                                                                                          ^ К общей классификации    







Copyright MyCorp © 2017 | Создать бесплатный сайт с uCoz